NEOCALLIMASTIGOMYCOTA: EGENSKAPER, TAKSONOMI, ERNÆRING - BIOLOGI - 2025

Neocallimastigomycotas er en inndeling av obligatoriske endosymbiotiske sopp i fordøyelseskanalen til drøvtyggere og ikke-drøvtyggende planteetende pattedyr, samt planteetende krypdyr. De kan være encellede eller flercellede og har flagellatsporer (zoosporer).

Inntil nylig ble de betraktet som en ordre innenfor filamentet Chytridiomicota, men i 2007 ble gruppen hevet til filumkategorien. Den er for tiden delt inn i åtte slekter og rundt 20 arter er blitt beskrevet.

Histologisk seksjon av en sauen vass papilla. 1) C-type hornhinneceller. 2) Granulære celler. 3) Parabasale celler. 4) Basalceller. 5) Eget ark. 6) Papillærlegemer. 7) Central arteriole av bruker: Uwe Gille, fra Wikimedia Commons

Neocallimastigomycotas-artene utvikler seg under anaerobe forhold som de besitter spesialiserte organeller som kalles hydrogensomer. Disse organellene har funksjoner som ligner mitokondrier hos organismer som lever under aerobe forhold.

I løpet av livssyklusen danner de zoosporer som fester seg til plantemateriale. Senere disse encysten og spirer. Når de utvikler seg, danner de sporangia som vil gi opphav til nye zoosporer.

Denne gruppen av sopp spiller en viktig rolle i den komplekse økologien i fordøyelsessystemet til planteetere. I tillegg produserer de potensielt nyttige enzymer i bioteknologi som har blitt brukt som fordøyelsesmidler i matformler for dyr.

Generelle egenskaper

Neocallimastigomycotas er obligatoriske endosymbiontorganismer, det vil si at de ikke finnes i fritt liv, men er alltid assosiert med fordøyelseskanalen til planteetende dyr. De er uni til flercellete sopp, med en cellevegg.

De produserer vegetative thallier som utvikler sporangia, hvorfra zoosporer med en eller flere flagella stammer. Disse zoosporene som ligger i vomma av planteetere ble opprinnelig klassifisert som protozoer.

Zoosporer regnes som uniflagellat når 90% av sporer har en enkelt flagella, og de resterende 10% har to til fire flagellaer. Multiflagellatgruppene har zoosporer med mer enn fire flageller, og i noen arter er det observert opptil 17 flageller.

Kjente rovdyr av Neocallimastigomycotas, for eksempel protosoer, angriper zoosporer og produserer enzymer som ødelegger celleveggene til soppen.

Metabolisme og biologisk påvirkning

Noen interessante tilpasninger som disse soppene presenterer er at de utvikler seg i et anaerobt miljø. De presenterer ikke mitokondrier, cytokromer og noen biokjemiske egenskaper som er typiske for den oksidative fosforyleringssyklusen.

I stedet har de spesialiserte organeller som ligner på mitokondrier som kalles hydrogensomer, som produserer cellulær energi fra glukosemetabolisme uten behov for oksygen.

Hydrogenasen som inneholder hydrogensomer produserer hydrogen, CO2, formiat og acetat som metabolsk avfall. Disse forbindelsene, sammen med laktat og etanol, er de viktigste sluttproduktene for gjæring.

De er produsert fra nedbrytning og anaerob soppfermentering av polysakkarider i plantens cellevegg.

Bioteknologiske anvendelser

Evnen til Neocallimastigomycota å ødelegge plantefibre tildeler dem en relevant biologisk rolle i ernæringen til mange planteetere, hovedsakelig drøvtyggere.

På denne måten har man forsøkt å legge anaerobe sopptilskudd til kostholdet, med veldig gode resultater.

For ikke-drøvtyggende planteetere, som kyllinger, er tilførselen av soppen ikke effektiv. Dette muligens på grunn av manglende evne til å overleve i fordøyelseskanalen til disse dyrene.

Det har imidlertid vært vellykket å tilsette enzymene produsert av Neocallimastigomycotas direkte i deres kosttilskudd.

De biokjemiske egenskapene til Neocallimastigomycotas gjør dem også potensielt nyttige i bioteknologi for omdannelse av lignocellulose til bioenergiprodukter.

Filogeni og taksonomi

Neocallimastigomycotas ble opprinnelig klassifisert som Chytridiomicotas. Deretter ble de tatt hensyn til morfologiske, økologiske og ultrastrukturelle karakterer.

Rundt 8 slekter og 20 arter av Neocallimastigomycotas er kjent, selv om en rekke isolater ennå ikke er klassifisert.

kjønn

Anaeromyces, Neocallimastix, Orpinomyces og Piromyces, har en fibrøs forgrenet rhizoidal thallus med sporangia. I Anaeromyces er thallus polykentrisk (tallrike sporangia) med uniflagellate zoosporer.

Neocallimastix er monosentrisk (en enkelt sporangium) med multiflagellat zoosporer. Orpinomyces har polykentrisk thallus og multiflagellate zoosporer. Piromyces har en monosentrisk tallus med uniflagellate zoosporer.

To slekter forekommer thalluses sammensatt av bulbous vegetative holdeceller (bulbous mycel) og sporangia: Caecomyces og Cyllamyces.

De skiller seg fordi Caecomyces har en eller svært få zoosporangia, som vokser direkte på bulbøse celler eller på slutten av en enkel sporangiofor. Cyllamyces produserer flere sporangia på forgrenede sporangiophores.

To nye slekter er foreslått (Oontomyces og Buwchfawromyces) basert på molekylær informasjon.

Ernæring

Disse soppene nedbryter cellulose og hemicellulose som er til stede i planteceller som konsumeres av planteetere som er vert for dem.

De spiller en viktig rolle i fordøyelsesprosessen til disse artene på grunn av produksjonen av cellulolytiske, hemicellulolytiske, glykolytiske og proteolytiske enzymer, som bryter ned plantevev.

habitat

Neocallimastigomycota er ikke frittlevende. De er lokalisert i det anaerobe miljøet til vommen, hindgut og avføring av drøvtyggere eller ikke-drøvtyggende planteetere.

Vert arter

De finnes hovedsakelig hos drøvtyggende pattedyr, både tamme (sauer, geiter, kuer og hester) og vill (yak, sebraer, sjiraffer, gaseller, aper, elefanter, neshorn, flodhester, bison, lamaer, kenguruer blant andre). De bor også planteetende reptiler, for eksempel den grønne leguanen.

reproduksjon

Kolonisering av plantemateriale

Plantematerialet som kommer inn i vommen blir kolonisert av flagellerte zoosporer som frigjøres fra sporangia.

Zoosporene binder seg til plantematerialet kjemotaktisk orientert (etter de kjemiske signalene fra sukker som frigjøres av planteavfallet). Så kaster de flagellene sine og leksjonen.

Spiring og penetrasjon av vev

Spiring skjer gjennom utslipp av et kimrør fra motsatt ende til der flagellum var.

Cysteutvikling er forskjellig i monosentriske og polykentriske arter. Hos monosentriske arter forblir kjernene i cyste og anukleat rhizoider (uten kjerner) genereres. Cysten vokser og danner et enkelt sporangium (endogen utvikling).

Hos polykentriske arter blir det produsert kjernekloede rhizoider som genererer flere sporangia (eksogen utvikling).

Cysterne produserer rhizomycelia som vokser, og trenger dypt inn i plantevev. Disse skiller ut enzymer som fordøyer plantevev og næringsstoffene som kreves for å produsere sporangia, oppnås.

Når sporangium modnes, frigjør det opp til 80 zoosporer. Sopp koloniserer hovedsakelig vaskulære vev fra planter, og jo mer fibrøst kosthold, jo større er soppbestanden.

Det anses at Neocallimastigomycotas smitter vertsdyr via luften, gjennom motstandsstrukturer.

referanser

1. Bauchop T. (1981). De anaerobe soppene i fordøyelsen av vommen fiber. Landbruk og miljø 6 (2-3): 339–348.
2. Griffith GW, S Baker, K Fliegerova, A Liggenstoffer, M van der Giezen, K Voigt og G Beakes. (2010). Anaerobe sopp: Neocallimastigomycota. IMA Sopp 1 (2): 181–185.
3. Gruninger, RJ., AK Puniya, TM Callaghan, JE Edwards, N Youssef, SS Dagar, K Fliegerova, GW Griffith, R Forster, A Tsang, T McAllister, og MS Elshahed. (2014) Anaerobe sopp (phylum Neocallimastigomycota): fremskritt i å forstå deres taksonomi, livssyklus, økologi, rolle og bioteknologisk potensial. FEMS Microbiol Ecol 90: 1–17.
4. Liggenstoffer AS, NH Youssef, MB Couger og MS Elshahed. (2010). Filogenetisk mangfold og samfunnsstruktur av anaerobe tarmsopp (phylum Neocallimastigomycota) hos drøvtyggere og ikke-drøvtyggere planteetere. ISME Journal 1–11.
5. Powell MJ og PM Letcher. (2014). Chytridiomycota, Monoblepharidomycota og Neocallimastigomycota. Kapittel 6: 141-175. I: DJ McLaughlin og JW Spatafora (Eds . ) Systematikk og evolusjon, 2 ^nd Edition Mycota VII del A. Springer-Verlag Berlin Heidelberg.429 s.
6. Wang X, X Liu og JZ Groenewald. (2016). Filogeni av anaerobe sopp (phylum Neocallimastigomycota), med bidrag fra yak i Kina. Antonie van Leeuwenhoek 110 (1): 87–103.