- Nevruleringsprosessen
- Kimlag
- Dannelse av notokorden
- Neural tubedannelse
- Hjerne og ryggmarg
- Primær og sekundær nevrulasjon
- Primær nevrulasjon
- Sekundær nevrulasjon
- Forandringer i nevrulasjonsprosessen
- anencephaly
- Spina bifida
- encephalocele
- Spalte gane eller spalte leppe
- referanser
Den neurulation er en grunnleggende fase i fosterutviklingen i det nevrale rør, en struktur som vil føre til hjernen og ryggmargen (sentralnervesystemet) utvikler seg.
Det forekommer i alle virveldyrembryoer, selv om det i visse arter går gjennom to forskjellige prosesser: primær og sekundær nevrulasjon. Nevruleringsprosessen begynner rundt den tredje eller fjerde uken etter embryonal utvikling.

Utviklingen av hjernen vår formidles av genetiske instruksjoner, intercellulære signaler og vår interaksjon med den ytre verden. Opprinnelig består denne utviklingen av etablering av et primalt nervesystem.
Dermed begynner det med generasjonen av nevroner fra udifferensierte celler, dannelsen av viktigste hjerneområder og migrasjonen av nevroner fra deres opprettelsessteder til deres endelige steder. Dette vil legge grunnlaget for den påfølgende opprettelsen av aksonale veier og etablering av synapser (forbindelser).
Nevruleringsprosessen
For å forstå nevulasjonsprosessen er det nødvendig å kjenne til noen grunnleggende tidligere trinn i embryonal utvikling.
Før cellene som skal bli hjerne og ryggmarg vises, er det lag med primitive celler som er essensielle for senere utvikling av nervesystemet. Disse lagene dannes under den såkalte "gastrulering", som Lewis Wolpert antydet i 1986:
Kimlag
I løpet av denne delikate perioden, der et enkelt ark celler deler seg i de tre primitive lagene eller kimlagene:
- Ectoderm eller ytre lag: gir opphav til overhuden og relaterte strukturer som hår og negler, så vel som nervesystemet.
- Mesoderm eller mellomlag: fra det vises muskler, bein, sirkulasjonssystem og reproduktive organer.
- Endoderm eller indre lag: det vil gi opphav til fordøyelsessystemet og luftveiene.
Mesoderm og endoderm invaginerer (brettes over seg selv), og definerer midtlinjen og de fremre bakre og ryggventrale aksene. Disse aksene er viktige fordi i hvert område av kimlagene vil forskjellige hendelser skje.
Dannelse av notokorden
Gastrulering har også en nøkkelfunksjon, som er dannelsen av notokorden. Det begynner å dukke opp etter 18 dager med svangerskapet, og består av en definert sylinder av mesodermceller som ekspanderer langs midtlinjen til embryoet.
Notokorden dannes gjennom cellulære bevegelser som oppstår under gastrulering. Til å begynne med dannes en overfladisk spalte kalt en primitiv grop, som forlenges til den utgjør den "primitive linjen". Derfra invaginerer mesodermen og strekker seg innover for å danne en sylinder.
Notokorden oppretter midtlinjen til embryoet, noe som vil føre til at begge halvdelene av kroppen er symmetriske. Denne strukturen definerer også nervesystemets stilling og er essensiell for posterior nevrell differensiering.
På denne måten begynner nevrulasjonsprosessen. Notokorden begynner å sende induktive signaler til ektodermen (som er like over den) for en gruppe neuroektodermale celler til å differensiere til nerveforløperceller. De siste er de som vil være en del av sentralnervesystemet.
Den delen av ektodermen som dekker notokorden er definert som "nevrale plate". Når nevrulasjonen skrider frem, begynner nevrale plate å tykne, akkumulere celler. Disse cellene er anordnet i to kjeder på hver side av midtlinjen til nevrale plate.
Sistnevnte begynner å brette seg i midtlinjen (ved siden av notokorden). Dette gir opphav til den nevrale sulkusen, omtrent ved 20 dagers svangerskap, som blir mer og mer aksentuert.
Den delen av den nevrale platen som er rett over notokorden kalles "gulvplaten." Mens den bakre delen av de utstikkende endene av sulcus er kjent som "nevrale kam".
Neural tubedannelse
Litt etter litt bøyer de to utstående cellekjedene på nevrale platen seg og søker å ta på. Dette resulterer i en sylinder som kalles nevralt rør. Neuralrøret lukkes og fullføres omtrent 22 dager i svangerskapet.
Mesodermen ved siden av nevralrøret tykner og deler seg i strukturer som kalles "somitter." Disse strukturene er forgjengerne for muskulaturen og skjelettet.
Under nevrulering vil forskjellige deler av nevralrøret utvikle forskjellige strukturer i kroppen vår. Disse endringene begynner 24 dager etter svangerskapet. Og dermed:
- Den delen av nevralrøret ved siden av somittene, begynner å bli den rudimentære ryggmargen.
- Området med den nevrale kammen vil gi opphav til sensoriske ganglier i det perifere nervesystemet.
- De fremre endene av nevrale platen, kalt “anterior neural fold”, vil utvides sammen i midtlinjen for å komme fra hjernen.
- Hulrommet i nevralt rør vil bli det ventrikulære systemet.
Hjerne og ryggmarg
Dermed vil nevralrøret gi opphav til hjernen og ryggmargen. Cellene i nevralt rør er kjent som nevrale forløperceller, som er stamceller hvor flere forløpere vil dukke opp som gir opphav til nevroner og gliaceller.
På den annen side deler ikke noen delmengder av nevrale forløperceller seg. De kalles nevroblaster, og de vil differensiere til nevroner.
Mens cellene i den ventrale delen av nevralt rør (der gulvplaten er) går for å gi opphav til ryggmargen og den bakre delen av hjernen.
Ved 25 dagers svangerskap kan man se 3 grunnleggende vesikler som starter fra nevralrøret: forhjernen, mellomhinnen og rhombencephalon.
Mens de på 32 dager er delt inn i 5 strukturer:
- Telencephalon: som gir opphav til hjernebarken, striatum, det limbiske systemet og en del av hypothalamus.
- Diencephalon: som vil utvikle epithalamus, thalamus og hypothalamus.
- Midthjernen: som vil gi opphav til tektum, tegmentum og hjernen.
- Metancephalon: som vil differensiere til lillehjernen og hjernebroen.
- Myelencephalon: som vil bli hjernestammen (medulla oblongata).
Primær og sekundær nevrulasjon
Primær og sekundær nevrulering er to grunnleggende faser i nevrulasjonsprosessen. Generelt definerer de to typer dannelse av nevrale rør.
Den fremre delen av den vil bli dannet gjennom primær nevrulering og den bakre delen, ved sekundær nevrulasjon. Begge forekommer samtidig, men på forskjellige steder.
Hver organisme bruker forskjellige grader av primær og sekundær nevrulasjon; unntatt fisk, som bare bruker sekundæren.
Primær nevrulasjon
Mye av nevralrøret utvikler seg i løpet av den tredje svangerskapsuke fra primær nevrulasjon. Dens dannelse strekker seg til somitt 31, noe som gir opphav til den andre sakrale ryggvirvelen i ryggraden.
Det begynner når cellene på nevrale plate begynner å spre seg og å være lokalisert i to kjeder atskilt med en invaginasjon i midtlinjen.
Til slutt er kjedene bøyd og sammenføyet, og utgjør en del av det nevrale røret. Denne delen gir nesten hele nervesystemet (hjerne-, livmorhals, ryggmargs ryggmarg).
Sekundær nevrulasjon
Resten av nevralt rør dannes ved sekundær nevrulasjon. Det oppstår fra kondensasjon, differensiering og degenerasjon av de mesenkymale cellene som er i det området. (Chávez-Corral, López-Serna, Levario-Carrillo, & Sanín, 2013).
Dette skjer i fravær av det ektodermale kimlaget eller nevrale platen. Det begynner med dannelse av en medullær ledning ved kondensasjon av mesenkymale celler, som hulker ut for å gi opphav til nevrale rør.
Dette røret, også kalt det medullære røret, oppstår fra en udifferensiert masse av celler som kalles kausal eminens. Gjennom morfogenetiske mekanismer er de organisert slik at de danner et hulrom for å gi opphav til ryggmargen i sakral- og koksykalegionen.
Etter at sekundær nevrulering er fullført, blir den med i den mest kaudale delen av den primære nevruleringen.
Forandringer i nevrulasjonsprosessen
Det er mulig at det kan oppstå endringer under nevrulering på grunn av genetiske mutasjoner eller andre årsaker. Rundt 5 eller 6 ukers svangerskap begynner det meste av hjerne og ansikt å danne seg. Hemisfærene skiller seg ut og de optiske vesiklene, luktpærene og lillehjernen vokser.
Hvis dette viktige momentet i nevroutvikling endres, dukker det vanligvis opp alvorlige nevrologiske og nevropsykologiske lidelser. Disse er vanligvis ledsaget av anfall.
Endringer i denne prosessen fører til alvorlige forhold. Spesielt hvis det er feil ved lukking av nevrale rør, som vanligvis ikke er kompatible med livet. Disse forekommer mellom 1 av hver 500 levende fødsler. De vanligste lidelsene som oppstår på grunn av en dårlig lukking av nevralen er:
anencephaly
Det oppstår på grunn av dårlig lukking i den fremre delen av nevralt rør under nevrulering. Det er preget av fravær av noen deler av hodeskallen, hjerne- og ansiktsmisdannelser, samt hjerteproblemer.
Spina bifida
Det oppstår fra en nevralrørsdefekt som resulterer i ufullstendig utvikling av hjernen, ryggmargen eller hjernehinner (beskyttende lag som omgir sentralnervesystemet). Det er flere typer spina bifida: det kan være en skjult misdannelse av en eller flere ryggvirvler, eller en misdannelse av bein, membraner eller fett i dette området.
På den annen side er en annen undertype meningocele, der hjernehinnene stikker ut fra ryggmargsåpningen, og kanskje ikke er dekket med hud.
Endelig er den mest alvorlige undertypen myelomeningocele. I dette tilfellet blir ryggmargen eksponert og stikker gjennom åpningen av ryggraden. Dette forårsaker lammelse i kroppens deler som er under denne åpningen.
encephalocele
Det er en sekkelformet klump der hjernen og hjernehinnene stikker ut gjennom en åpning på nivået av skallen.
Spalte gane eller spalte leppe
Det er en medfødt defekt som består av en kløft eller separasjon i overleppen.
referanser
- Chávez-Corral, D. V, López-Serna, N, Levario-Carrillo, M, & Sanín, LH (2013). Neural Tube Defects and Cleft Lip and Gane: en morfologisk studie. International Journal of Morphology, 31 (4), 1301-1308.
- Gastrulering og nevrulasjon. (SF). Hentet 27. april 2017, fra Kenyon College: biology.kenyon.edu.
- Neurulation. (SF). Hentet 27. april 2017, fra Wikipedia: en.wikipedia.org/wiki/Neurulation.
- Neurulation. (SF). Hentet 27. april 2017, fra Boundless: boundless.com.
- Rosselli, M., Matute, E., & Ardila, A. (2010). Nevropsykologi av barns utvikling. Mexico, Bogotá: Redaksjonell El Manual Moderno.
- Spina Bifida informasjonsside. (SF). Hentet 27. april 2017 fra National Institutes of Neurological Disorders and Stroke: ninds.nih.gov.
- Purves, D. (2008). Nevrovitenskap (3. utg.). Redaksjonell Médica Panamericana.
