- Generelle egenskaper
- Struktur
- Typer prokaryoter
- Morfologi av prokaryoter
- reproduksjon
- Aseksuell reproduksjon
- Ytterligere kilder til genetisk variabilitet
- Ernæring
- Ernæringskategorier
- Photoautotrophs
- Photoheterotrophs
- Chemoautotrophs
- Chemoheterotrophs
- metabolisme
- Fundamentale forskjeller fra eukaryote celler
- Størrelse og kompleksitet
- Kjerne
- Organisering av genetisk materiale
- Komprimering av genetisk materiale
- organeller
- Ribosomstruktur
- Cellevegg
- Cellular divisjon
- Filogeni og klassifisering
- Ny innsikt
- Organeller i prokaryoter
- Magnetosomes
- Fotosyntetiske membraner
- Kummer i
- Komponenter av cytoskjelettet
- referanser
De prokaryote cellene er enkle og uten en kjerne avgrenset av plasmamembranstrukturer. Organismene assosiert med denne celletypen er encellede, selv om de kan gruppere seg sammen og danne sekundære strukturer, for eksempel kjeder.
Av de tre livsdomenene som er foreslått av Carl Woese, tilsvarer prokaryoter Bakterier og Archaea. Det gjenværende domene, Eucarya, består av større, mer komplekse eukaryote celler med en avgrenset kjerne.

Prokaryotisk celle. Kilde: Av Ali Zifan, fra Wikimedia Commons
En av de viktigste dikotomiene i biologiske vitenskaper er skillet mellom den eukaryote og den prokaryote cellen. Historisk sett er en prokaryotisk organisme ansett som enkel, uten intern organisering, uten organeller, og mangler et cytoskjelett. Imidlertid ødelegger nye bevis disse paradigmene.
For eksempel er strukturer identifisert i prokaryoter som potensielt kan betraktes som organeller. På samme måte er det funnet proteiner som er homologe med proteiner fra eukaryoter som danner cytoskjelettet.
Prokaryoter er veldig varierte med tanke på ernæringen deres. De kan bruke lyset fra solen og energien i kjemiske bindinger som energikilde. De kan også bruke forskjellige kilder til karbon, for eksempel karbondioksid, glukose, aminosyrer, proteiner.
Prokaryoter deler aseksuelt ved binær fisjon. I denne prosessen gjenskaper organismen dets sirkulære DNA, øker volumet og deles til slutt i to identiske celler.
Imidlertid er det mekanismer for utveksling av genetisk materiale som genererer variabilitet i bakterier, som transduksjon, konjugering og transformasjon.
Generelle egenskaper
Prokaryoter er relativt enkle encellede organismer. Det mest påfallende kjennetegnet som identifiserer denne gruppen, er fraværet av en sann kjerne. De er delt inn i to store grener: ekte bakterier eller eubakterier og archaebacteria.
De har kolonisert nesten alle tenkelige habitater, fra vann og jord til det indre av andre organismer, inkludert mennesker. Spesielt beboer bakterier områder med ekstreme temperaturer, saltholdighet og pH.
Struktur

Gjennomsnittlig prokaryotisk celle.
Det arkitektoniske skjemaet for en typisk prokaryot er uten tvil den av Escherichia coli, en bakterie som normalt beboer mage-tarmkanalen.
Celleformen minner om en stang og er 1 um i diameter og 2 um i lengde. Prokaryoter er omgitt av en cellevegg, hovedsakelig sammensatt av polysakkarider og peptider.
Bakteriecelleveggen er et veldig viktig kjennetegn, og avhengig av strukturen gjør det mulig å etablere et klassifiseringssystem i to store grupper: grampositive og gramnegative bakterier.
Etterfulgt av celleveggen, finner vi en membran (vanlig element mellom prokaryoter og eukaryoter) av en lipid karakter med en serie protetiske elementer innebygd i den som skiller organismen fra omgivelsene.
DNA er et sirkulært molekyl som er lokalisert i en spesifikk region som ikke har noen type membran eller separasjon med cytoplasma.
Cytoplasmaet viser et grovt utseende og har omtrent 3000 ribosomer - strukturer som er ansvarlige for proteinsyntese.
Typer prokaryoter
Aktuelle prokaryoter består av et bredt mangfold av bakterier som er delt inn i to store domener: Eubacteria og Archaebacteria. I følge bevisene ser det ut til at disse gruppene har diverget veldig tidlig i evolusjonen.
Archaebacteria er en gruppe av prokaryoter som generelt lever i miljøer med uvanlige forhold, for eksempel temperaturer eller høy saltholdighet. Disse forholdene er sjeldne i dag, men kan ha vært utbredt tidlig på jorden.
For eksempel lever termoacidofiler i områder der temperaturen når maksimalt 80 ° C og en pH på 2.
Eubakterier lever på sin side i miljøer som er felles for oss mennesker. De kan bo i jord, vann eller leve i andre organismer - som bakterier som er en del av fordøyelseskanalen vår.
Morfologi av prokaryoter
Bakterier kommer i en serie med svært varierte og heterogene morfologier. Blant de vanligste har vi de avrundede som kalles kokosnøtter. Disse kan forekomme individuelt, i par, i en kjede, i tetrader osv.
Noen bakterier ligner morfologisk på en stang og kalles baciller. Som kokosnøtter, kan de finnes i forskjellige arrangementer med mer enn ett individ. Vi finner også spiralformede spirocheter og de med komma eller kornform kalt vibrios.
Hver av disse beskrevne morfologiene kan variere mellom forskjellige arter - for eksempel kan en bacillus være mer langstrakt enn en annen eller med mer avrundede kanter - og er nyttige for å identifisere arten.
reproduksjon
Aseksuell reproduksjon
Reproduksjon i bakterier er aseksuell og skjer ved hjelp av binær fisjon. I denne prosessen deler organismen bokstavelig talt i to, noe som resulterer i kloner av den opprinnelige organismen. Tilstrekkelige ressurser må være tilgjengelige for at dette skal skje.
Prosessen er relativt enkel: sirkulært DNA replikeres, og danner to identiske dobbelthelixer. Senere blir genetisk materiale plassert i cellemembranen og cellen begynner å vokse, til den dobler seg i størrelse. Cellen deler seg etter hvert, og hver resulterende del har en sirkulær DNA-kopi.
I noen bakterier kan cellene dele materialet og vokse, men de deler seg ikke helt og danner en slags kjede.
Ytterligere kilder til genetisk variabilitet
Det er genutvekslingshendelser mellom bakterier som tillater genetisk overføring og rekombinasjon, en prosess som ligner det vi kjenner som seksuell reproduksjon. Disse mekanismene er konjugering, transformasjon og transduksjon.
Konjugering består av utveksling av genetisk materiale mellom to bakterier gjennom en struktur som ligner på fine hår som kalles pili eller fimbriae, og som fungerer som en "bro". I dette tilfellet må det være en fysisk nærhet mellom begge individer.
Transformasjon innebærer å ta nakne DNA-fragmenter som finnes i miljøet. Det vil si at i denne prosessen er tilstedeværelsen av en andre organisme ikke nødvendig.
Endelig har vi oversettelse, der bakterien henter genetisk materiale gjennom en vektor, for eksempel bakteriofager (virus som infiserer bakterier).
Ernæring
Bakterier trenger stoffer som garanterer deres overlevelse og som gir dem den energien som er nødvendig for cellulære prosesser. Cellen tar opp disse næringsstoffene ved absorpsjon.
På en generell måte kan vi klassifisere næringsstoffer som essensielle eller basiske (vann, karbonkilder og nitrogenholdige forbindelser), sekundære (for eksempel noen ioner: kalium og magnesium) og sporstoffer som er nødvendige i minimale konsentrasjoner (jern, kobolt).
Noen bakterier trenger spesifikke vekstfaktorer, for eksempel vitaminer og aminosyrer og sentralstimulerende faktorer som, selv om de ikke er viktige, hjelper i vekstprosessen.
Ernæringsbehovene til bakterier varierer mye, men kunnskapen deres er nødvendig for å kunne forberede effektive kulturmedier for å sikre veksten av en organisme av interesse.
Ernæringskategorier
Bakterier kan klassifiseres i henhold til karbonkilden de bruker, enten organiske eller uorganiske og avhengig av energiproduksjonskilde.
I henhold til karbonkilden har vi to grupper: autotrofer eller litotrofer bruker karbondioksid og heterotrofer eller organotrofer som krever en organisk karbonkilde.
Når det gjelder energikilden, har vi også to kategorier: fototrofer som bruker energi fra solen eller strålende energi og kjemotrofer som er avhengig av energien i kjemiske reaksjoner. Ved å kombinere begge kategoriene kan bakterier klassifiseres til:
Photoautotrophs
De henter energi fra sollys - noe som betyr at de er fotosyntetisk aktive - og karbonkilden deres er karbondioksid.
Photoheterotrophs
De er i stand til å bruke strålende energi for utviklingen, men de er ikke i stand til å innlemme karbondioksid. Derfor bruker de andre kilder til karbon, for eksempel alkoholer, fettsyrer, organiske syrer og karbohydrater.
Chemoautotrophs
De henter energi fra kjemiske reaksjoner og er i stand til å innlemme karbondioksid.
Chemoheterotrophs
De bruker energi fra kjemiske reaksjoner og karbon kommer fra organiske forbindelser, som glukose - som er den mest brukte - lipider og også proteiner. Legg merke til at energikilden og karbonkilden er den samme i begge tilfeller, derfor er differensieringen mellom de to vanskelig.
Generelt tilhører mikroorganismer som regnes som humane patogener i denne siste kategorien og bruker aminosyrer og lipidforbindelser fra deres verter som en karbonkilde.
metabolisme
Metabolisme omfatter alle de komplekse, enzymkatalyserte kjemiske reaksjonene som finner sted inne i en organisme, slik at den kan utvikle seg og reprodusere.
Hos bakterier skiller disse reaksjonene seg ikke fra de grunnleggende prosessene som forekommer i mer komplekse organismer. Faktisk har vi flere veier som deles av begge avstamninger av organismer, som for eksempel glykolyse.
Reaksjonene i metabolismen er klassifisert i to store grupper: biosyntetiske eller anabole reaksjoner, og nedbrytning eller katabolske reaksjoner, som oppstår for å oppnå kjemisk energi.
Katabolske reaksjoner frigjør energi på en forskjøvet måte som kroppen bruker til biosyntesen av komponentene.
Fundamentale forskjeller fra eukaryote celler

Prokaryoter skiller seg fra prokaryoter først og fremst i den strukturelle kompleksiteten til cellen og prosessene som skjer i den. Dernest skal vi beskrive hovedforskjellene mellom begge linjer:
Størrelse og kompleksitet
Generelt er prokaryote celler mindre enn eukaryote celler. Førstnevnte har diametre mellom 1 og 3 um, i motsetning til en eukaryotisk celle som kan nå 100 um. Imidlertid er det noen unntak.
Selv om prokaryote organismer er encellede og vi ikke kan observere dem med det blotte øye (med mindre vi observerer bakteriekolonier, for eksempel), bør vi ikke bruke karakteristikk for å skille mellom begge gruppene. I eukaryoter finner vi også encellede organismer.
Faktisk er en av de mest komplekse cellene encellede eukaryoter, siden de må inneholde alle strukturer som er nødvendige for deres utvikling innesperret i en cellemembran. Slektene Paramecium og Trypanosoma er bemerkelsesverdige eksempler på dette.
På den annen side er det svært komplekse prokaryoter, for eksempel cyanobakterier (en prokaryotisk gruppe der utviklingen av fotosyntetiske reaksjoner fant sted).
Kjerne
Ordet "prokaryote" refererer til fraværet av en kjerne (pro = før; karyon = nucleus) mens eukaryoter har en sann kjerne (eu = true). Dermed skilles disse to gruppene ved tilstedeværelsen av denne viktige organellen.
I prokaryoter er genetisk materiale distribuert i en spesifikk region av cellen som kalles nukleoiden - og det er ikke en sann kjerne fordi det ikke er avgrenset av en lipidmembran.
Eukaryoter har en definert kjerne og omgitt av en dobbel membran. Denne strukturen er ekstremt kompleks, og presenterer forskjellige områder inne, for eksempel kjernen. I tillegg kan denne organellen samvirke med det indre miljøet i cellen takket være tilstedeværelsen av kjernefysiske porer.
Organisering av genetisk materiale
Prokaryoter inneholder fra 0,6 til 5 millioner basepar i deres DNA, og det anslås at de kan kode for opptil 5000 forskjellige proteiner.
Prokaryotiske gener organiserer seg i enheter som kalles operoner - som den velkjente laktoseoperonen - mens eukaryote gener ikke gjør det.
I gener kan vi skille to "regioner": introner og eksoner. Førstnevnte er deler som ikke koder for proteinet, og som avbryter kodingsregionene, kalt eksoner. Introner er vanlige i eukaryote gener, men ikke i prokaryoter.
Prokaryoter er vanligvis haploide (en enkelt genetisk belastning), og eukaryoter har både haploide og polyploide belastninger. For eksempel er vi mennesker diploide. På samme måte har prokaryoter ett kromosom og eukaryoter mer enn ett.
Komprimering av genetisk materiale
Innen cellekjernen viser eukaryoter en kompleks DNA-organisasjon. En lang DNA-kjede (omtrent to meter lang) er i stand til å vri seg på en slik måte at den kan integreres i kjernen, og under delingsprosessene kan den visualiseres under mikroskopet som kromosomer.
Denne DNA-komprimeringsprosessen involverer en serie proteiner som er i stand til å binde seg til tråden og danne strukturer som ligner et perlekjede, der strengen er representert av DNA og perlene av perler. Disse proteinene kalles histoner.
Histoner har blitt bevart mye gjennom hele utviklingen. Med andre ord, histonene våre er utrolig like de med en mus, eller for å gå lenger til den for et insekt. Strukturelt sett har de et høyt antall positivt ladede aminosyrer som samvirker med de negative ladningene av DNA.
I prokaryoter er det funnet visse proteiner som er homologe med histoner, som generelt er kjent som histonelignende. Disse proteinene bidrar til kontroll av genekspresjon, rekombinasjon og DNA-replikasjon og deltar, i likhet med histoner i eukaryoter, i organisasjonen av nukleoiden.
organeller
I eukaryote celler kan en serie svært komplekse subcellulære rom identifiseres som utfører spesifikke funksjoner.
De mest relevante er mitokondriene, som er ansvarlige for prosessene for cellulær respirasjon og generering av ATP, og i planter skiller seg klorplaster ut, med deres tre-membransystem og med maskineriet som er nødvendig for fotosyntese.
På samme måte har vi Golgi-komplekset, glatt og grovt endoplasmatisk retikulum, vakuoler, lysosomer, peroksisomer, blant andre.
Ribosomstruktur

ribosomer
Ribosomer omfatter maskineriet som er nødvendig for proteinsyntese, så de må være til stede i både eukaryoter og prokaryoter. Selv om det er en uunnværlig struktur for begge deler, skiller den seg hovedsakelig i størrelse.
Ribosomer består av to underenheter: en stor og en liten. Hver underenhet identifiseres av en parameter som kalles sedimentasjonskoeffisienten.
I prokaryoter er den store underenheten 50S og den lille underenheten 30S. Hele strukturen kalles 70S. Ribosomer er spredt over hele cytoplasmaen, der de utfører oppgavene sine.
Eukaryoter har større ribosomer, den store underenheten er 60S, den lille underenheten er 40S, og hele ribosomet er betegnet som 80S. Disse er hovedsakelig lokalisert i det grove endoplasmatiske retikulum.
Cellevegg

Celleveggen er et essensielt element for å møte osmotisk stress og fungerer som en beskyttende barriere mot mulig skade. Nesten alle prokaryoter og noen grupper av eukaryoter har en cellevegg. Forskjellen ligger i den kjemiske naturen til den.
Bakterieveggen er bygd opp av peptidoglycan, en polymer som består av to strukturelle elementer: N-acetyl-glukosamin og N-acetylmuraminsyre, bundet sammen av bindinger av ß-1,4-type.
Innenfor den eukaryote avstamningen er det også veggceller, hovedsakelig i noen sopp og i alle planter. Den mest tallrike forbindelsen i veggen av sopp er kitin, og i planter er det cellulose, en polymer som består av mange glukoseenheter.
Cellular divisjon
Som diskutert tidligere, deler prokaryoter med binær fisjon. Eukaryoter har et komplekst divisjonssystem som involverer forskjellige stadier av kjernefordeling, enten mitose eller meiose.
Filogeni og klassifisering
Generelt er vi vant til å definere en art i henhold til det biologiske konseptet som ble foreslått av E. Mayr i 1989: "grupper av naturlige bestander som er avlsdannende som er reproduktiv isolert fra andre grupper".
Det er umulig å bruke dette konseptet på aseksuelle arter, som tilfellet er med prokaryoter. Derfor må det være en annen måte å tilnærme seg begrepet art for å klassifisere disse organismer.
I følge Rosselló-Mora et al. (2011) passer det phylo-fenetic konseptet godt til denne avstamningen: “et monofyletisk og genomisk koherent sett av individuelle organismer som viser en høy grad av generell likhet i mange uavhengige egenskaper, og kan diagnostiseres med en diskriminerende fenotypisk egenskap”.
Tidligere ble alle prokaryoter klassifisert i et enkelt "domene", inntil Carl Woese antydet at livets tre skulle ha tre hovedgrener. Etter denne klassifiseringen inkluderer prokaryoter to domener: Archaea og Bacteria.
Innenfor bakteriene finner vi fem grupper: proteobacteria, klamydia, cyanobacterial spirochetes og gram positive bakterier. Tilsvarende har vi fire hovedgrupper av archaea: Euryarchaeota, TACK Group, Asgard og DPANN Group.
Ny innsikt
Et av de mest utbredte begrepene innen biologi er enkelheten til den prokaryote cytosolen. Imidlertid tyder nye bevis på at det er en potensiell organisering i prokaryote celler. For øyeblikket prøver forskere å bryte ned dogmen om fravær av organeller, cytoskjelett og andre kjennetegn i denne encellede avstamningen.
Organeller i prokaryoter
Forfatterne av dette helt nye og kontroversielle forslaget forsikrer at det er nivåer av kompartementering i eukaryote celler, hovedsakelig i strukturer avgrenset av proteiner og intracellulære lipider.
I følge forsvarerne av denne ideen er en organelle et rom omgitt av en biologisk membran med en spesifikk biokjemisk funksjon. Blant disse "organellene" som passer til denne definisjonen har vi lipidlegemer, karboksy-somes, gassvakuoler, blant andre.
Magnetosomes
Et av de mest fascinerende rommene med bakterier er magnetosomer. Disse strukturene er relatert til evnen til visse bakterier - for eksempel Magnetospirillum eller Magnetococcus - til å bruke magnetiske felt for orientering.
Strukturelt sett er de en liten kropp på 50 nanometer omgitt av en lipidmembran, hvis indre er sammensatt av magnetiske mineraler.
Fotosyntetiske membraner
Videre har noen prokaryoter "fotosyntetiske membraner", som er de mest studerte rommene i disse organismer.
Disse systemene jobber for å maksimere effektiviteten til fotosyntesen, øke antallet tilgjengelige fotosyntetiske proteiner og maksimere den membranøse overflaten som blir utsatt for lys.
Kummer i
Det har ikke vært mulig å spore en sannsynlig evolusjonsvei fra disse kamrene nevnt over til de svært komplekse organellene av eukaryoter.
Slekten Planctomycetes har imidlertid en serie kummer inni som minner om organellene selv og kan foreslås som bakteriell stamfar til eukaryoter. I slekten Pirellula er det kromosomer og ribosomer omgitt av biologiske membraner.
Komponenter av cytoskjelettet
Tilsvarende er det visse proteiner som historisk ble ansett som unike for eukaryoter, inkludert de essensielle filamentene som er en del av cytoskjelettet: tubulin, aktin og mellomfilamenter.
Nyere undersøkelser har klart å identifisere proteiner som er homologe med tubulin (FtsZ, BtuA, BtuB og andre), til aktin (MreB og Mb1) og til mellomliggende filamenter (CfoA).
referanser
- Cooper, GM (2000). Cellen: Molekylær tilnærming. Sinauer Associates.
- Dorman, CJ, & Deighan, P. (2003). Regulering av genuttrykk ved histonlignende proteiner i bakterier. Gjeldende mening innen genetikk og utvikling, 13 (2), 179-184.
- Guerrero, R., & Berlanga, M. (2007). Den skjulte siden av den prokaryote cellen: gjenoppdager den mikrobielle verdenen. International Microbiology, 10 (3), 157-168.
- Murat, D., Byrne, M., & Komeili, A. (2010). Cellebiologi av prokaryote organeller. Cold Spring Harbor-perspektiver i biologi, a000422.
- Rosselló-Mora, R., & Amann, R. (2001). Artsbegrepet for prokaryoter. FEMS mikrobiologi anmeldelser, 25 (1), 39-67.
- Slesarev, AI, Belova, GI, Kozyavkin, SA, & Lake, JA (1998). Bevis for en tidlig prokaryotisk opprinnelse av histoner H2A og H4 før fremveksten av eukaryoter. Nukleinsyrer forskning, 26 (2), 427-430.
- Souza, WD (2012). Prokaryote celler: strukturell organisering av cytoskjelettet og organellene. Memórias do Instituto Oswaldo Cruz, 107 (3), 283-293.
