OOMYCETER: EGENSKAPER, LIVSSYKLUS, ERNÆRING, REPRODUKSJON - BIOLOGI - 2026

De Oomycetes eller vannformene (Oomycetes eller Oomycota) er en gruppe av organismer som tradisjonelt er klassifisert blant sopp. Blant egenskapene som deles av begge grupper av organismer (sopp og oomycetes) er veksttypen, ernæringsformen og bruken av sporer under reproduksjon. Imidlertid har molekylære studier vist at oomycetes ikke er relatert til ekte sopp.

Noen arter er parasitter av planter, og er blant de mest ødeleggende patogenene av avlinger. Sykdommer de forårsaker er frøplante, rotrot, bladerørke og dunete meldugg.

Phytophthora infestans. Direkte spiring av et sporangium med kimrør. Fotografi av HD Thurston. Tatt og redigert fra apsnet.org/edcenter/intropp/LabExercises/Pages/Oomycetes.aspx

Den store hungersnød, eller irsk potet hungersnød, ble forårsaket av en oomycete kalt Phytophthora infestans. Patogenet utslettet irske potetavlinger på 1840-tallet.

På den tiden var omtrent halvparten av befolkningen utelukkende avhengig av denne avlingen for å overleve. Tapet av avlinger fikk nesten en million mennesker til å sulte i hjel og et tilsvarende antall til å flykte fra øya på jakt etter bedre levekår.

kjennetegn

Oomyceter er en gruppe organismer, hovedsakelig vannlevende, som har en cellevegg sammensatt av ß-glukaner, prolin og cellulose. Livssyklusen er overveiende diploid.

Hyphae er multinucleated eller coenocytic og asept. Mycelet produserer septa utelukkende for å skille thallus fra reproduktive strukturer.

Asexual reproduksjon er ved hjelp av biflagellatesporer (zoosporer) produsert i zoosporangia. Seksuell reproduksjon er heterogam og skjer ved direkte injeksjon av hannkjernene (= sædcellen) av antheridium i eggene som er inneholdt i oogonia.

Den typiske genomstørrelsen til oomycetes er 50 til 250 Megabaser (Mb), veldig stor sammenlignet med størrelsen på sopp, som er 10 til 40 Mb.

Taksonomi

Tradisjonelt hadde oomycetes blitt klassifisert i rike av sopp (sopp). Imidlertid har molekylære og biokjemiske studier ført til at de er flyttet til Protista Kingdom. De tilhører phylum Heterokontophyta, Class Oomycota. Klassen inneholder til dags dato 15 bestillinger.

Livssyklus

I epidemifasen spres oomycetes av vind eller vann ved hjelp av aseksuell sporangia. Disse sporangiene kan spire direkte og danne invasive hyfer.

Spiringen av sporangium kan også være indirekte, og frigjør mobile zoosporer. Zoosporer tiltrekkes av overflaten til fremtidige verter. Hos noen arter vil direkte eller indirekte spiring av sporangium avhenge av omgivelsestemperaturen.

Ved spiring danner sporangia og zoosporer bakterierør, som vil smitte gjennom dannelse av appressoria og penetrasjonsstrukturer.

Etter penetrering vil hyfene vokse både mellom og intracellulært i verten. Etter minst 3 dager med vekst kan hyfene danne nye sporangier som vil spre seg for å infisere nye organismer.

Seksuell reproduksjon skjer gjennom produksjon av gametangia: oogonia og antheridia. Hvert individ produserer vanligvis både antheridia og oogonia. I noen arter må reproduksjon krysses (heterotallisk), i andre kan det være selvbefruktning (homothalic).

Innenfor gametangia oppstår meiotisk inndeling. En eller flere oosfærer produseres i oogonia. Flagellert sæd er fraværende hos oomycetes. I antheridiet dannes haploide kjerner. Antheridiet vokser inn i oogonia og danner befruktningsrør. Befruktningsrørene trenger inn i osfærene og overfører haploide kjerner.

Disse kjernene befrukter osfærene og gir opphav til en tykkvegget diploid oospore. Den frigjorte oosporen kan forbli i mediet i lang tid før den spirer og produserer en hypha som raskt vil produsere et sporangium.

Ernæring

Mange oomycetes er saprofytter, andre er parasitter. Noen arter kombinerer begge livsstiler. Parasittiske arter har tilpasset seg til å parasitere forskjellige grupper av organismer, for eksempel planter, nematoder, virveldyr og krepsdyr.

Saprofytiske organismer utfører en ekstern fordøyelse av maten, utsondrer enzymer og absorberer deretter de oppløste molekylene som følge av fordøyelsen.

Parasittiske oomycetes kan være biotrofiske, hemibiotrofiske eller nekrotrofiske. Biotrofiske arter henter næringsstoffene sine fra levende vev ved hjelp av en spesialisert hypha som kalles et haustorium.

Hemibiotrofer lever først av levende vev og dreper verten deres på et senere tidspunkt. Necrotrophs skiller ut giftstoffer og enzymer som dreper vertsceller og deretter får næringsstoffer fra dem.

reproduksjon

Aseksuelle

Oomyceter reproduserer aseksuelt ved hjelp av sporangia. Sporangiene danner biflagellate sporer kalt zoosporer. I oomycetes kan det være to typer zoosporer, primære og sekundære.

Primærene har flagellene satt inn på spissen. Sekundære zoosporer, reniform i utseende, har flagella satt inn sideveis. I noen tilfeller danner sporangiene ikke sporer, men spirer direkte. Dette anses som en tilpasning til det jordiske livet.

seksuell

Seksuell reproduksjon skjer gjennom oogamy. Produksjonen av kjønnsgener skjer i gametangia. Det kvinnelige gametangium, eller oogonium, er generelt stort og vil ved meiose produsere flere oosfærer. Hannen, eller antheridium, vil produsere haploide kjerner.

Antheridium vil vokse mot oogonium og vil innføre, gjennom befruktningsrør, de haploide kjernene i oogonium. Måten antheridium er festet til oogonium kan variere.

I noen tilfeller blir antheridiumet skjøt sammen med oogonium, og blir kalt paragyne. Hos andre omgir den mannlige gamentagium basen til oogonium (amphiginum). Fusjon av den mannlige haploide kjernen med kjernen i oosfæren for å gi opphav til en diploid oospore forekommer i oogonium.

Sykdommer

I planter

Noen av de bedre kjente sykdommene forårsaket av oomycetes i planter inkluderer sen rygging av poteter, dunete mugg av druer, plutselig død av eik, og rot- og stilkrot av soyabønner.

Under infeksjonen oppnår disse patogenene kolonisering av vertene sine, og modulerer plantevernforsvar gjennom en serie av sykdomseffektorproteiner.

Disse effektorene er klassifisert i to klasser basert på målsidene. Apoplastiske effektorer skilles ut i plantens ekstracellulære rom. Cytoplasmatiske stoffer blir derimot introdusert i plantecellen gjennom oomycetets haustoria.

Slekten Phytopthora inkluderer hemibiotrofiske (f.eks. P. infestans, P. sojae) og nekrotrofiske (f.eks. P. cinnamomi) fytopatogener. Arter av denne slekten har hatt en alvorlig innvirkning på landbruket,

Phytophora infestans, som er årsaken til sen mishandling i poteter og ansvarlig for den store hungersnøden på 1940-tallet, kan infisere en rekke andre plantearter enn poteter, for eksempel tomater og soyabønner. Denne arten kan smitte over hele planten, knoller, røtter eller blader, noe som fører til plantens død.

Phytophthora ramorum produserer derimot infeksjonen som kalles plutselig eikedød, som påvirker disse og andre trær og busker som forårsaker rask død.

Andre fytopatogener

Plasmopara viticola, årsaken til vinråmugg, ble introdusert fra Nord-Amerika til Europa på slutten av 1800-tallet. Det er preget av angripende løvverk og klynger.

Symptomene på bladene er gule lesjoner med uklare kanter, 1 til 3 cm i diameter. Når sykdommen utvikler seg, kan den produsere nekrose av bladene og til og med fullstendig tapping av planten.

Plasmopara vitícola. Årsaken til dunmugg på vintreet. Tatt og redigert fra https://www.biolib.cz/no/image/id67152/

Aphanomyces euteiches forårsaker rotråt hos mange belgfrukter. Det regnes som patogenet som mest begrenser utbyttet av ertevekster i noen deler av verden. Andre arter av denne slekten påvirker dyr, både terrestriske og vannlevende naturtyper.

Hos dyr

Aphanomyces astaci er en spesifikk parasitt av kreps, veldig patogen for europeiske arter. Det har forårsaket forsvinningen av en stor del av de europeiske populasjonene av krepsdyr av familien Astacidae.

Oomycete zoosporer tiltrekkes av kjemiske signaler fra krepsdyr og encyst på krabbe neglebånd. Cyster spirer og produserer et mycel som raskt vokser i neglebåndet, helt til det når det indre kroppshulen. Når det indre vevet er nådd, dør krepsdyret innen 6 til 10 dager.

Medlemmer av slekten s aprolegnia forårsaker gruppen av sykdommer som kalles saprolegniosis som angriper fisk eller eggene deres. Blant dem er ulcerøs dermal nekrose en av de viktigste sykdommene som påvirker laksefiskarter. Denne sykdommen påvirket laksebestanden sterkt i britiske elver på slutten av 1800-tallet.

Saprolegnioses er preget av hvite eller grå flekker av filamentøst mycel på fisken. Infeksjonen begynner i epidermalt vev og kan spre seg innover.

Den kan også parasittisere egg og er ofte synlig som en hvit bomull på overflaten av egg eller fisk i hjemlige akvarier. Nylig var aprolegnia ferax relatert til synkende amfibibestander.

Pytiose er en sykdom forårsaket av oomycete Pythium insidiosum. Denne sykdommen er preget av granulomatøse lesjoner i huden, mage-tarmkanalen eller i forskjellige organer.

Oomycete zoosporer utvikler seg i stillestående farvann i tropene og subtropene og kommer inn i verten gjennom hudsår. Når de har kommet til verten, encykler zoosporene og invaderer vertsvevet. Det rammer hester, katter, hunder og noen ganger mennesker.

referanser

1. GW Beakes, S. Sekimoto (2009). Evolusjonær fylogeni av oomycetes-innsikt fra studier av holocarpiske parasitter av alger og virvelløse dyr. I: K. Lamour, S. Kamoun (Eds.), Oomycete genetikk og genomikk: mangfold, interaksjoner og forskningsverktøy. John Wiley & Sons, Inc.
2. HS Judelson (2009) Seksuell reproduksjon i oomycetes: biologi, mangfoldighet og bidrag til kondisjon. I: K. Lamour, S. Kamoun (Eds.), Oomycetegenetics and genomics: mangfold, interaksjoner og forskningsverktøy. John Wiley & Sons, Inc.
3. S. Kamoun (2003). Molekylær genetikk av sykdomsfremkallende oomyceter. Eukaryotisk celle.
4. J. Makkonen (2013). Krepsen pest patogen Aphanomyces astaci. Genetisk mangfold og tilpasning til vertsarten. Publikasjoner fra Universitetet i Øst-Finland. Avhandlinger i skogbruk og naturvitenskap nr. 105
5. S.-K. Å, S. Kamoun, D. Choi. (2010). Oomycetes RXLR-effektorer fungerer som både aktivator og undertrykker av planteimmunitet. The Plant Pathology Journal.
6. B. Paula, MM Steciow (2004). Saprolegnia multispora, en ny oomycete isolert fra vannprøver tatt i en elv i den Burgundiske regionen i Frankrike. FEMS mikrobiologiske brev.