- Generelle egenskaper
- Klassifisering (typer)
- -Agnatha (agnatos): fisk uten kjeve
- Myxini-klassen
- Klasse Petromyzontida
- -Gnathostomata: kjevet fisk
- Chondrichthyes klasse - chondrichthyes
- -Osteichthyes (Osteichthyes): benfisk
- Klasse Actinopterygii: strålefinnfisk
- Teleostos
- Klasse Sarcopterygii: lamfinnede fisker
- Dipnoos: lungefisk
- Fordøyelsessystemet
- Sirkulasjonssystemet
- Nervesystemet
- Hørselssystem
- Weber-apparat
- Andre tilpasninger
- Luftveiene
- Ekskresjonssystem
- Flyte
- Flotasjonssystem i chondrichthyans
- Flotasjonssystem i benfisk
- reproduksjon
- referanser
Den fisk er en gruppe av vannlevende virveldyr med gjeller, vedheng danner finnene og dekker som regel hud strukturer som kalles flak. Med mer enn 28 000 levende arter har de vært i stand til å kolonisere alle slags vannlevende økosystemer.
Historisk har ordet "fisk" blitt brukt uten taksonomisk verdi, siden det ikke beskriver en faktisk gruppering. De første taksonomistene kalte "fisk" enhver organisme som levde i vann. Dermed ble maneter, sjøstjerner, krabber, amfibier, seler og hvaler ansett som fisk. Over tid begynte definisjonen å bli mer og mer raffinert.

Kilde: pixabay.com
I dag brukes begrepet for å beskrive virveldyr som ikke er tetrapods. Imidlertid er det ikke en monofyletisk gruppe, fordi forfaren til terrestriske virveldyr finnes i en gruppe fisk - sarkoptygierne.
Fisk har en rekke tilpasninger som er assosiert med vannlevende liv. De fleste har et spindelformet utseende for å bevege seg effektivt gjennom vannet, en svømmeblære, organer som medierer salt og vannutveksling, gjeller, et optimalt kjemoreseptorsystem og et lateralt linjesystem.
Innenfor levende arter er fisk delt inn i to store grupper: ikke-kjeve og kjeve. Førstnevnte er heksefisk og lampreys, mens vi i den kjevede gruppen finner artene vi er mest knyttet til: haier, stråler og stråfinnede og lobete fisker.
Generelle egenskaper
Fisk er en del av en stor gruppe organismer som puster gjennom gjellene og har modifiserte finformede vedheng. Innen gruppen av virveldyr er fisk de eldste og mest forskjellige medlemmene.

Anatomi av en av et osteictium. (1) - Operculum, (2) - Lateral line, (3) - Dorsal fin, (4) - Fat fin, (5) - Caudal peduncle, (6) - Caudal finn, (7) - Anal fin, (8) ) - Photophore, (9) - Bekkenfinne, (10) - Pectoral fin. Forfatter: GrahamBould. Wikimedia Commons.
Alle medlemmene er poikilotermiske, det vil si at de ikke har muligheten til å regulere kroppstemperaturen, slik vi pattedyr gjør.
En av de mest prominente evolusjonshendelsene i gruppen var utseendet til kjevene. Disse strukturene klarte å utvide utvalget av tilgjengelige demninger og fremme diversifisering av gruppen.
Denne gruppen av akvatiske dyr oppsto i den kambriske perioden fra en ukjent stamfar. I dag er det fem typer levende fisk som du vil utforske i neste avsnitt.
Klassifisering (typer)
Fisken er delt inn i tre grupper: Agnatos (Agnatha), Gnathostomata og Osteictios (Osteichthyes). På sin side er hver av disse gruppene delt inn i klasser.
-Agnatha (agnatos): fisk uten kjeve

Munn av Petromyzon marinus (lamprey) i Maremagnum-rommet til akvariet Finisterrae (Casa de los Peces), i La Coruña, Galicia, Spania. Av Drow_male, fra Wikimedia Commons
For tiden er det rundt 180 arter av fisk som mangler kjever. Denne gruppen har ryggvirvler i en rudimentær tilstand. Til tross for dette regnes de som virveldyr, takket være tilstedeværelsen av en hodeskalle og andre strukturer som er homologe med andre virveldyr.
Agnatos er delt inn i to klasser: Myxini, som inkluderer den populært kalt heksefisken, og Petromyzontida, hvis representanter er lampreys.
En gruppering av begge grupper er foreslått, basert på deres morfologiske egenskaper. Denne gruppen kalles “Cyclostomata”, og den så ut til å være paraphyletic når den ble analysert etter den kladistiske metodikken, siden lampreys har mange egenskaper som er delt med mandibulerte organismer.
Takket være anvendelsen av molekylære metoder er det konkludert med at lampreys og heksefisk faktisk danner en monofyletisk gruppe. Imidlertid trenger denne fylogenetiske hypotesen mer bevis, ettersom de fleste zoologer har en tendens til å avvise den.
Myxini-klassen
Blandingene eller heksefiskene er en gruppe på nesten 70 arter, bestående av fugler og rovdyr. Selv om de praktisk talt er blinde, klarer de å fange byttet sitt etter kjemiske stimuli. Dens habitat er fullstendig marint.
Morfologisk ligner de en ål. Kroppen er naken, uten engang vedheng (svømmeføtter), notokorden er vedvarende og skjelettet er brusk.
En av de mest slående og særegne egenskapene til heksefisk er deres evne til å produsere betydelige mengder melkeaktig slim når de blir forstyrret. Når væsken kombineres med sjøvann, tar dyret på seg en så slank konsistens at det er nesten umulig å fatte.
De indre væskene til mixins er i osmotisk likevekt med sjøvann, et typisk kjennetegn på virvelløse dyr og ikke virveldyr.
Klasse Petromyzontida
Denne klassen består av 38 arter av lampreys. Som heksefisk har lampreys en ål eller vermiform kropp. Disse har ikke engang vedheng, men en eller to ryggfinner.
Når det gjelder deres livsvaner, er det parasittarter og ikke-parasittiske arter. De lever økosystemer i ferskvann og også saltvannsforekomster.
Den sirkulære strukturen i munnen gjør at den kan forankre seg til bergarter og feste seg til andre fisker. Parasittiske lampreys er i stand til å mate på de kroppslige væskene fra byttet. I kontrast lever de karakteristiske larvene i denne gruppen på partikler som er suspendert i vannmiljøet.
-Gnathostomata: kjevet fisk

Hvithai i vannet på Guadalupe Island, Mexico.
Chondrichthyes klasse - chondrichthyes
Chondrichthyans består av mer enn 970 levende arter av brusk fisk. Denne lille fiskeklassen er preget av sine sanseorganer som er utsøkt tilpasset predasjon i vannmiljøer, sterke kjever og kraftig muskulatur.
Dens habitat er overveiende marint, selv om det er rundt 30 arter som hovedsakelig lever i ferskvannsforekomster.
Brusk som kjennetegner gruppen kommer fra forfedre med et benete skjelett - en underlig evolusjonshendelse. En del av overgangen er observert i fossilprotokollen, da det er funnet eksemplarer av haier med benete deler.
Selv om bein gikk tapt i chondrichthyans (muligens i en prosess med neoteny), var fortsatt vev med fosfatmineraler inkludert tenner og skalaer.
Etter de store hvalene er haier blant de største virveldyrartene i verden. De største prøvene kan måle mer enn 12 meter i lengde.
Haier og stråler tilhører underklassen Elasmobrinchii. Morfologien spenner fra fusiforme kropper til utflate varianter i det ryggventrale planet. Halefinnen er hetero nær og har jevn bryst- og bekkenfinner. Munnen ligger i den ventrale regionen. Huden kan være bar eller ha placoidskala.
-Osteichthyes (Osteichthyes): benfisk

Generalisert skjelett av et osteictium.
1 Maxilla, 2 Hyoid bue, 3 Dental, 4 Okular bane, 5 Bein i okulær bane, 6 Preoperular, 7 Suboperular,
8 Interopercular, 9 Opercular, 10 Ben i skulderbeltet, 11 Pectoral finn, 12 Ben av bekkenbåndet , 13 Ventralfinner, 14 Ryggmarg, 15 Øvre ryggvirvel, 16 Nedre ryggvirvel,
17 Ventralribber, 18 Ryggben, 19 Pterygoforer av ryggfinnen, 20 Pterygoforer av analfinnen,
21 Ryggene på ryggfinnen, 22 Stråler av ryggfinnen, 24 Caudal-plate, 25 Caudal-finn. '
Den benete fisken er gruppert under navnet Osteichthyes. Disse fiskene og tetrapods forenes vanligvis i en gruppe ved tilstedeværelsen av det endokondrale benet; en type bein som erstatter brusk under kroppsutvikling.
Selv om den tradisjonelt brukes, beskriver ikke Osteichthyes-gruppen en klede (monofyletisk gruppe). Derfor anerkjenner de fleste klassifiseringer det ikke som et gyldig takson. I stedet brukes det som et "bekvemmelighets" begrep for å beskrive virveldyr med endokondralt bein.
Ulike tilpasninger har bidratt til den omfattende strålingen som denne gruppen har lidd i løpet av evolusjonen. En av dem var utseendet til operculum på gjellene; på denne måten øker respirasjonseffektiviteten. I tillegg utvider utviklingen og spesialiseringen av elementene i kjeven, utvider rekkevidden av mulige trofiske vaner.
Klasse Actinopterygii: strålefinnfisk
Actinopterygii-klassen består av rundt 27 000 arter. De tidligste formene var veldig små fisker med store øyne og en rett hale - disse funksjonene regnes som "primitive".
Hovedkarakteristikken for denne klassen av benete fisk er tilstedeværelsen av finner med stråler, som har en indre støtte dannet av bøter og mange striper eller lepidotrichia.
Musklene som styrer finnenes bevegelse finnes i kroppsveggen; i motsetning til sarcopterygian fisk, der muskulaturen er plassert utenfor kroppen, langs finnen.
Noen taksonomister deler Actinopterygii-klassen i tre grupper: chondrostes, holosteos og teleostos, og prøver å representere henholdsvis "primitive", "intermediate" og "advanced" former. Disse gruppene øker gradvis ossifikasjonsgraden.
Teleostos
Teleostos representerer omtrent 96% av alle levende fiskearter, og omtrent halvparten av virveldyr, så de fortjener å bli behandlet hver for seg. Formene og størrelsene varierer mye, hvorfra vi finner bittesmå fisk opp til arter som kan nå 4,5 meter i lengde.
Deres leveområder er like varierte som morfologiene deres. De er i stand til å leve i temperaturer nær 50 grader, eller i hav med temperaturer på -2 grader celsius.
Denne gruppen presenterer skalaer av typen cycloid og ctenoid, og erstatter en tung rustning med en lett variant som letter bevegelse. I noen arter er skalaene fraværende.
Haltypen i teleostos er symmetrisk og kalles en homocerca hale. Endringen i klassen på finnene forbedret dyrenes bevegelighet, og gjorde svømming til en mer effektiv aktivitet. Noen arter har modifisert ryggfinnen til forskjellige formål - som for eksempel venestier.
Denne fiskelinjen har utviklet en kontroll i svømmeblæren som gjør at de kan kontrollere flotasjon, og sammen med modifikasjonene i finnene, forbedre fôringseffektiviteten.
Klasse Sarcopterygii: lamfinnede fisker
De første sarcopterygii ble preget av presentasjon av lunger og et gjellesystem. Halen er av hetero tett type, det vil si med en av lobene større enn partneren. Med tiden gikk halen tok symmetri og ble vanskelig.
Forfaren til tetrapods finnes i denne fiskeklassen, spesielt i en gruppe kalt ripidistianer. Den karakteristiske slekten er Eusthenopteron, hvor den sylindriske kroppen, det store hodet, dets kjøttfulle finner og muligens lungene skiller seg ut.
Sarcopterygians har kraftige kjever og vekter av et dentinlignende materiale som kalles kosmina. Finnene er sterke og sammenkoblede, slik at disse organismer kan gå på bunnen av vannet.
Selv om det er sant at sarkoptygere ikke representerer en rik eller mangfoldig gruppe, er de av enorm interesse for biologer, siden de er med på å belyse opprinnelsen til tetrapods.
I dag er det bare åtte arter i live: seks arter av lungefisk og to arter av selelanter.
Dipnoos: lungefisk
Den mest fremtredende slekten av lungefisk er Neoceratodus, som bor australske vannmasser. I Sør-Amerika finner vi Lepidosiren og i Africa Protopterus. Denne siste slekten har det særegne ved å overleve i den tørre årstiden gravlagt i gjørmen som en slags dvalemodus.
Coelacanths er preget av å bo i dype regioner av saltvann, en fremtredende notokord og en fettfylt svømmeblære.
Fordøyelsessystemet

Organer av torsk (Gadus morhua): 1. Lever, 2. Svømmeblære, 3. Rogn, 4. Duodenum, 5. Mage, 6. Tarm. H. Dahlmo, fra Wikimedia Commons
Fordøyelsessystemet til heksefisk og lampreys er ganske enkelt. De mangler mage, spiralventil og flimmerhår i tarmsystemet. Lampreys som ikke utviser en parasittisk livsstil, degenererer fordøyelsessystemet til voksen form; de mater ikke lenger.
Hos chondrichthyans er fordøyelsessystemet mer sammensatt. Det er en J-formet mage og tarmen har en spiralventil. I kimærer er magen fraværende.
Fordøyelsessystemet til benfisk består av en mage og resten av de typiske komponentene i et fordøyelsessystem. Utvalget av matvarer er veldig bredt, det er kjøttetende, planteetende, planktonforbrukende, detritivore arter, blant andre.
Sirkulasjonssystemet

Hjertemodell av en fisk. Wagner Souza e Silva / Museum of Veterinary Anatomy FMVZ USP
Hos heksefisk består sirkulasjonssystemet av et hjerte med en venøs bihule, et atrium og en ventrikkel. Det er tilbehør hjerter.
Haier og tilhørende har et sirkulasjonssystem som består av flere par aortabuer. Hjertet har en venøs bihule, et atrium, ventrikkel og en venøs kjegle.

Fisk sirkulasjonssystem. Pedro D. Ponce, fra Wikimedia Commons
I klassen Actinopterygii består systemet av et hjerte og en venøs bihule, med et udelt atrium og ventrikkel. Det er vanligvis fire aortabuer. I motsetning til pattedyr har disse organismene røde blodlegemer med kjerner.
I denne klassen er sirkulasjonen enkel, mens i Sarcopterygii-klassen er sirkulasjonen dobbelt, med lungekretser og systemiske kretsløp.
Nervesystemet

Skjematisk visning av hjernen til en ørret. (Oncorhynchus mykiss). Fish_brain.png: Den opprinnelige opplasteren var Neale Monks på engelsk Wikipedia.derivativt arbeid: Furado, via Wikimedia Commons
Mixins har en nervesnor med en differensiert hjerne, men ingen lillehjernen. De har 10 par kraniale nerver, og ventrale og gyldne nervesnoreenheter. Øynene har degenerert, de har et par halvsirkelformede kanaler og sans for smak og lukt.
På samme måte har lampreys en ledning og en differensiert hjerne. I denne klassen kan en liten cerebellum sees, og som i forrige gruppe er det 10 par kraniale nerver. Synsorganene er godt utviklet, i tillegg til sansene for smak og lukt.
Chondrichthyans har en hjerne med to luktende fliser, to hjernehalvkuler, to optiske fliker, en lille hjerne og en medulla oblongata. Det er 10 par kraniale nerver, tre halvsirkulære kanaler og velutviklede organer for lukt, syn og elektroresept.
Haier er i stand til å oppfatte vibrasjonsstimuli takket være laterallinjesystemet.
Hørselssystem
Som alle virveldyr har fisk evnen til å oppdage lyder i miljøet. Logisk sett innebærer det å være fordypet i en vannmasse et spesialisert høreapparat.
I vann er vibrasjonene som oppstår nesten med samme tetthet som kroppene til dyr. Dette er en betydelig ulempe, siden bølgene kunne passere nesten ubemerket.
Weber-apparat
Weber ossicle-systemet eller Weber-apparatet er en effektiv løsning for å motvirke tetthetsproblemet. Denne mekanismen er rapportert i en gruppe teleostfisk og består av et system med små bein som forbedrer hørselssystemet.
Mottakelsen av stimulansen begynner i svømmeblæren (se flotasjonssystemer). Dette trinnet er logisk, siden vibrasjoner lett kan overføres i et luftfylt hulrom. Deretter blir stimulansen ledet til det indre øret gjennom røret.
Dette mottakssystemet minner om øret vårt, som består av en serie ossikler som overfører stimulansen til det indre øret. Begge strukturer er imidlertid ikke homologe med hverandre og utvikles uavhengig.
Andre tilpasninger
I andre arter som mangler Weber-apparatet, er det en serie tilpasninger som gjør det mulig å forbedre systemet som fanger opp vibrasjoner.
Noen arter kjennetegnes ved å ha utvidelser av svømmeblæren som lar dem etablere en forbindelse med skallen og dermed overføre stimulansen.
Luftveiene

Tunfisk. WIkimedia Commons
Åndedrettssystemet til fisk består av høyspesialiserte strukturer som lar dem trekke ut oksygen fra et vannmiljø.
Gjellene består av veldig fine filamenter rike på blodkar. De er plassert i hulrommet i svelget og dekkes av operculum. Funksjonen til dette er beskyttelse, siden gjellene er veldig delikate.
Caps er ikke til stede i haier. I stedet for skjer respirasjon gjennom fem til syv par gjeller. I elasmobranchs blir clefts utsatt, mens de i kimærer er dekket av en operculum.
Hos haier og benete fisker er systemet ansvarlig for å pumpe vannet kontinuerlig gjennom gjellene. Vannstrømmen er motsatt av blodretningen, og på denne måten oppnås maksimal ekstraksjon av oksygen.
Ekskresjonssystem
Hos virveldyr spiller nyrene en grunnleggende rolle i utskillelsesfunksjoner. Nyrene har osmoreguleringsfunksjoner, noe som ved en tilfeldighet resulterer i fjerning av potensielt giftige metabolitter for fisk.
Det mest primitive systemet finnes i embryoene til mixines, med nyrene av arquinephros-typen. Den pronefrøse nyrene er typiske for noen få benete fisk i voksen tilstand eller som embryoer. De sistnevnte finnes funksjonelt hos voksne av heksefisk.
Mesonephro-nyresystemet er i embryoet til lampreys og fisk. De av opistonephro-typen er de funksjonelle formene i voksen lampreys og fisk.
Flyte
På grunn av tilstedeværelsen av skjelett og organer er alle fiskene litt tyngre enn vann. Hver gruppe har utviklet forskjellige tilpasninger som lar dem takle dette problemet.
Flotasjonssystem i chondrichthyans
Haier klarer å holde seg flytende takket være biffsystemet de har. Kaudefinnen er av hetero-gjerdetype (asymmetrisk), og brystfinner er flate. Denne kombinasjonen av finner gir en ideell morfologisk mekanisme som hjelper å holde den enkelte flytende.
I tillegg til dette systemet har haier en lever rik på et spesielt fett kalt squalen. Dette lipidstoffet har en tetthet på 0,86 gram per milliliter. Dette orgelet fungerer ved å kompensere for haiens tunge kropp, og fungerer som en slags flottør.
Flotasjonssystem i benfisk
Det mest effektive flotasjonssystemet består av et gassfylt hulrom. Hos benfisk oppstår denne mekanismen takket være svømmeblæren. Hvis fisk ikke hadde dette orgelet, kunne de tunge kroppene ikke holde seg flytende.
For å opprettholde en naturlig oppdrift har individer en mekanisme som tillater regulering av gassvolum. På denne måten kan det å bo i vannet ikke føre til betydelige energiforbruk for fisken.
reproduksjon
Fisk kjennetegnes ved å vise vidt varierte reproduksjonsmekanismer. Generelt er kjønnene separate og grunnlaget og utviklingen skjer eksternt, selv om det er et betydelig antall unntak.
I agnate er kjønnene separate. I mixines har det samme individet eggstokker og testikler, men bare en er funksjonell. Befruktning er ekstern. Mixins finnes ikke i larvestadiet eller metamorfose.
I kontrast presenterer lampreys et larvestadium, kalt ammocete-larven. Hos noen arter kan larvene vedvare i opptil syv år. Etter metamorfose reproduserer den voksne formen seg raskt og dør.
Chondrichthyans har separate kjønn og sammenkoblede gonader. Hos haier tømmes reproduksjonskanalene i en cacaaca; mens i kimærer skilles det urogenitale apparatet fra analåpningen. I denne gruppen bruskfisk er befruktning intern. Noen arter er oviparous, viviparous eller ovoviviparous.
referanser
- Audesirk, T., Audesirk, G., & Byers, BE (2003). Biologi: Livet på jorden. Pearson utdanning.
- Campbell, NA (2001). Biologi: begreper og relasjoner. Pearson Education.
- Cuesta López, A., & Padilla Alvarez, F. (2003). Anvendt zoologi. Díaz de Santos utgaver.
- Curtis, H., & Barnes, NS (1994). Invitasjon til biologi. Macmillan.
- Hickman, CP, Roberts, LS, Larson, A., Ober, WC, & Garrison, C. (2001). Integrerte zoologiske prinsipper. McGraw - Hill.
- Kardong, KV (2006). Virveldyr: komparativ anatomi, funksjon, evolusjon. McGraw-Hill.
- Llosa, ZB (2003). Generell zoologi. EUNED.
- Parker, TJ, & Haswell, WA (1987). Zoologi. Chordates (Vol. 2). Jeg snudde meg.
- Randall, D., Burggren, WW, Burggren, W., French, K., & Eckert, R. (2002). Eckert dyrefysiologi. Macmillan.
