De peptidoglykaner er de viktigste komponentene i celleveggen til bakterier. De er også kjent som "mureinsekker" eller ganske enkelt "murein", og deres egenskaper deler bakterier i to store grupper: gramnegative og grampositive.
Gram-negative bakterier skilles fordi de har et peptidoglykansk lag mellom deres indre og ytre cellemembraner, mens gram-positive bakterier også har et lag av denne forbindelsen, men som bare ligger på den ytre delen av plasmamembranen.
Skjematisk over strukturen til peptidoglycan i E. coli (Kilde: Yikrazuul / Public domain via Wikimedia Commons)
I gramnegative bakterier opptar peptidoglycan omtrent 10% av celleveggen, i motsetning til gram-positive bakterier, kan peptidoglycan-laget oppta omtrent 90% av celleveggen.
Strukturen "nettverk" som er dannet av peptidoglykanmolekyler er en av faktorene som gir bakterier stor motstand mot eksterne midler. Strukturen består av lange kjeder med glykaner som forbindes for å danne et åpent nettverk som dekker hele den cytosoliske membranen.
Kjedene til dette makromolekylet har en gjennomsnittlig lengde på 25 til 40 enheter festede disakkarider, selv om det har vist seg at arter av bakterier har disakkaridkjeder på mer enn 100 enheter.
Peptidoglycan deltar også i transporten av molekyler og stoffer fra det intracellulære rommet til det ekstracellulære miljøet (overflaten), siden forløpermolekylene til denne forbindelsen er syntetisert inne i cytosolen og blir eksportert til utsiden av cellen.
Syntese av peptidoglykaner
Syntese av peptidoglycan involverer mer enn tjue forskjellige reaksjoner, som forekommer tre forskjellige steder i bakteriecellen. Den første delen av prosessen er der peptidoglykanforløpere genereres, og dette forekommer i cytosol.
På den indre overflaten av den cytosoliske membranen forekommer syntesen av lipid-mellomprodukter, og den siste delen, hvor polymerisasjonen av peptidoglykaner skjer, skjer i det periplasmatiske rommet.
Prosess
Forløperne uridin-N-acetylglukosamin og uridin-N-acetylmuraminsyre dannes i cytoplasmaet fra fruktose-6-fosfat og gjennom reaksjoner katalysert av tre transpeptidase-enzymer som virker sammenhengende.
Samlingen av pentapeptidkjedene (L-alanin-D-glutamin-diaminopimelinsyre-D-alanin-D-alanin) produseres på en trinnvis måte ved hjelp av ligaseenzymer som trinnvis tilfører aminosyren alanin, en rest av D-glutamin, en annen fra diaminopimelinsyre og en annen dipeptid D-alanin-D-alanin.
Et integrert membranprotein kalt fosfo-N-acetylmuramyl-pentapeptid-transferase, som er plassert på innsiden, katalyserer det første syntesetrinnet i membranen. Dette utfører overføringen av uridin-N-acetylmuraminsyre fra cytoplasma til bactoprenol (en lipid eller hydrofob alkohol).
Bactoprenol er en transportør assosiert med den indre overflaten av cellemembranen. Når uridin-N-acetylmuraminsyre bindes til bactoprenol, dannes komplekset kjent som lipid I. Deretter tilsettes en transferase et andre molekyl, pentapeptidet, og et andre kompleks kjent som lipid II dannes.
Lipid II er deretter sammensatt av uridin-N-acetylglukosamin, uridin-N-acetylmuraminsyre, L-alanin, D-glukose, diaminopimelinsyre og dipeptidet D-alanin-D-alanin. Til slutt, på denne måten, er forløperne inkorporert i den makromolekylære peptidoglykan fra cellen utvendig.
Transporten av lipid II fra den indre til den indre overflaten av cytoplasmaet er det siste trinnet i syntesen og katalyseres av et enzym "muramisk flipase", som er ansvarlig for å innlemme det nylig syntetiserte molekylet i det ekstracellulære rom der det vil krystallisere .
Struktur
Peptidoglycan er en heteropolymer som består av lange karbohydratkjeder som krysser hverandre med korte peptidkjeder. Dette makromolekylet omgir hele den ytre overflaten av bakteriecellen, den har en "solid mesh" og en integrert form, men den er preget av en stor elastisk kapasitet.
Karbohydrat- eller karbohydratkjedene består av repetisjoner av disakkarider som vekselvis inneholder aminosukkere som N-acetylglukosamin og N-acetylmuraminsyre.
Grafisk tilnærming til gitterstrukturen til peptidoglycan (Kilde: Bradleyhintze / CC0 via Wikimedia Commons)
Hvert disakkarid binder seg til det andre gjennom en β (1-4) type glykosidbinding, som dannes i det periplasmatiske rom ved virkningen av et transglykosylaseenzym. Mellom gram-negative og gram-positive bakterier er det forskjeller i rekkefølgen på komponentene som er en del av peptidoglycan.
Peptidoglycan i gram-negativ celle
Peptidoglycan har i sin struktur en D-laktylgruppe knyttet til N-acetylmuraminsyre, som tillater kovalent forankring av korte peptidkjeder (generelt med en lengde på to til fem aminosyrer) gjennom en amidbinding.
Peptidoglycan i grampositiv celle
Samlingen av denne strukturen skjer i cellecytoplasma under den første fasen av peptidoglykansk biosyntese. Alle peptidkjeder som er dannet har aminosyrer i D- og L-konfigurasjonen, som syntetiseres av racemaseenzymer fra L- eller D-formen av den tilsvarende aminosyren.
Alle peptidoglykankjeder har minst en aminosyre med dibasiske egenskaper, da dette gjør at nettverket mellom tilstøtende kjeder av celleveggen kan dannes og låses sammen.
Egenskaper
Peptidoglycan har minst 5 hovedfunksjoner for bakterieceller, nemlig:
- Beskytt cellers integritet mot indre og / eller ytre endringer i osmotisk trykk, og la også bakterier tåle ekstreme temperaturendringer og overleve i hypotoniske og hypertoniske omgivelser med hensyn til interiøret.
- Beskytt bakteriecellen mot angrep av patogener: det stive peptidoglykanettverket representerer en fysisk barriere som er vanskelig å overvinne for mange eksterne smittsomme stoffer.
- Opprettholder cellemorfologi: mange av bakteriene drar fordel av sin spesielle morfologi for å ha et større overflateareal og i sin tur for å kunne tilegne seg en større mengde av elementene som deltar i deres metabolisme for å generere energi. Mange bakterier lever under utrolige ytre trykk, og det er viktig å opprettholde morfologien for å kunne overleve under slike forhold.
- Det fungerer som en støtte for mange strukturer som er forankret til celleveggen til bakterier. Mange strukturer, for eksempel cilia, trenger for eksempel et fast anker i cellen, men gir dem samtidig muligheten til å bevege seg i det ekstracellulære miljøet. Forankringen inne i celleveggen gjør det mulig for cilia denne spesielle bevegeligheten.
- Regulerer vekst og celledeling. Den stive strukturen som betyr at celleveggen representerer en barriere for at cellen har en begrenset utvidelse til et spesifikt volum. Den regulerer også at celledeling ikke skjer på en uordentlig måte i hele cellen, men heller skjer på et spesifikt punkt.
referanser
- Helal, AM, Sayed, AM, Omara, M., Elsebaei, MM, & Mayhoub, AS (2019). Peptidoglycan stier: det er fortsatt flere. RSC avanserer, 9 (48), 28171-28185.
- Quintela, J., Caparrós, M., & de Pedro, MA (1995). Variabilitet av peptidoglykanske strukturelle parametere i gramnegative bakterier. FEMS mikrobiologibrev, 125 (1), 95-100.
- Rogers, HJ (1974). Peptidoglycans (muropeptides): struktur, funksjon og variasjoner. Annals of the New York Academy of Sciences, 235 (1), 29-51.
- Vollmer, W. (2015). Peptidoglycan. I Molecular Medical Microbiology (s. 105-124). Academic Press.
- Waldemar Vollmer, Bernard Joris, Paulette Charlier, Simon Foster, Bacterial peptidoglycan (murein) hydrolases, FEMS Microbiology Reviews, Volume 32, Issue 2, March 2008, Pages 259–286.