De plasmodesmata er cytosoliske forbindelser som eksisterer mellom tilstøtende planteceller, dvs. kommuniserende protoplaster (cytosol og plasmamembran) gjennom celleveggen, danner en sammenhengende symplastic.
Disse strukturene er funksjonelt analoge eller tilsvarer gapskryssene observert mellom cellene i et dyrevev, og deres viktigste funksjon er å kommunisere cellene med hverandre og tjene som en kanal for transport av forskjellige typer ioner og molekyler.
De forenklede og apoplastiske traséene og involvering av plasmodesmata (Kilde: Jackacon, vektorisert av Smartse via Wikimedia Commons)
Plasmodesmata ble beskrevet for mer enn 100 år siden av Tangl, og siden den gang har hundrevis av studier blitt publisert der deres funksjonsmekanisme, deres struktur og andre beslektede aspekter er blitt detaljert beskrevet.
For tiden er det kjent at disse cytosoliske "kanaler" eller "forbindelser" mellom celler er strukturer under strenge kontrollmekanismer, og det har også blitt bestemt at de hovedsakelig er sammensatt av integrerte membranproteiner, chaperonproteiner og andre proteiner som er spesialiserte i transport av stoffer.
Kjennetegn på plasmodesmata
Plasmodesmata forbinder celler som tilhører det samme "forenklede domenet" i et plantevev, noe som betyr at ikke alle celler i en plante er koblet til hverandre, men det er forskjellige spesifikke "regioner" i et vev der cellene som er der, utveksler informasjon permanent.
Dette er svært dynamiske strukturer; antall, struktur og drift kan endres som svar på et spesifikt funksjonelt behov på et stoff.
Videre kan disse kanalene bli degradert eller "forseglet" i noen cellegrensesnitt (mellomrom mellom to celler), noe som innebærer dannelse av en forenklet "barriere" mellom cellene i noen plantevev og favoriserer isolering av definerte regioner i en vev.
Noen bibliografiske sitasjoner antyder at plasmodesmata er strukturer som er så komplekse som de såkalte atomiske porekompleksene, som utfører lignende funksjoner, men i omplasseringen av molekylær informasjon fra det cytosoliske miljøet til det indre av kjernen.
Struktur
Et raskt blikk på et plantevev er nok til å bekrefte at det er flere typer plasmodesmata.
Ifølge noen forfattere kan disse klassifiseres som primær og sekundær, i henhold til det øyeblikket de dannes i løpet av en celle; eller så enkelt og forgrenet, avhengig av morfologien til kanalene som dannes mellom celle og celle.
Uansett hvilken type plasmodesmus det er snakk om, er dens "strukturarkitektur" mer eller mindre ekvivalent, siden det nesten alltid er et spørsmål om ledninger med en diameter som varierer mellom 20 og 50 nm, hvis innganger eller åpninger er litt mer smal, og utgjør det som er kjent som en "flaskehals innsnevring".
Noen forskere har foreslått at slik innsnevring i åpningene til plasmodesmata deltar i reguleringen av strømmen av stoffer gjennom disse, det vil si at deres utvidelse (utvidelse) eller innsnevring (reduksjon i diameter) bestemmer mengden og hastigheten på strømningen .
Disse "flaskehalsene" er sammensatt av et stoff kjent som kallose (β-1,3-glukan), og, som det kan utledes, finnes de i områdene nærmest veggen av planteceller som er forbundet med disse kanalene.
Grafisk fremstilling av plasmodesmata (Kilde: Bruker: Zlir'a via Wikimedia Commons)
Primær plasmodesmata
Primær plasmodesmata dannes i "celleplaten" under cytokinesis, som er tidspunktet for mitose der de to dattercellene skilles fra hverandre. Disse kan imidlertid gjennomgå strukturelle modifikasjoner og endre distribusjon og drift under utviklingen av anlegget de tilhører.
Disse plasmodesmataene er faktisk membranmiljøer som består av porene i plasmamembranen som danner en slags bro mellom celleveggen og et aksialt element i den "fangede" endoplasmatiske retikulaturen kjent som desmotubule.
En demotubule er en sylindrisk struktur med en diameter på omtrent 15 nm, sammensatt av endoplasmatisk retikulum til en celle som er kontinuerlig med søsterne i endoplasmatisk retikulum til nabocellen som er koblet gjennom plasmodesmen.
Mellom "strengen" representert av desmotubulen og plasmamembranen som utgjør det sylindriske hulrommet som er plasmodesmus, er det et rom kjent som "cytoplasmatisk hylse" (Cytoplasmatisk hylse), som det antas å skje gjennom strømmen av stoffer fra en celle til en annen.
Sekundær plasmodesmata
Dette er de som kan danne de novo mellom to cellevegger uavhengig av cytokinesis, det vil si uten at det trenger å oppstå en celledelingshendelse. Sekundære plasmodesmata anses å ha spesielle funksjonelle og strukturelle egenskaper.
Sekundære plasmodesmata dannes takket være sammensmeltingen av motsatte ender av allerede eksisterende "halvdeler" av plasmodesmata, som vanligvis er etablert i regioner av celleveggen som er tynnet. Hver smeltede halvdel skaper de sentrale hulrommene i en plasmodesmus.
De sentrale strengene i denne typen plasmodesme blir deretter tilsatt ved passiv "innkapsling" av endoplasmatiske retikulum tubuli, og den resulterende morfologien er veldig lik den for primære plasmodesmata.
Eksperter på området antyder at sekundære plasmodesmata dannes i celler som gjennomgår omfattende vekstprosesser (forlengelse), det vil si mellom langsgående cellevegger, for å kompensere for den progressive "fortynningen" av antall plasmodesmata som kan oppstå takket være til vekst.
Egenskaper
Plasmodesmata representerer en av de viktigste celle-celle kommunikasjonsveiene i plantevev. Disse strukturene tilbyr også en kanal for elektrisk signalering, for diffusjon av lipider og små oppløselige molekyler og til og med for utveksling av transkripsjonsfaktorer og makromolekyler som proteiner og nukleinsyrer.
Disse kommunikasjonsveiene tilveiebragt av plasmodesmata ser ut til å ha en essensiell funksjon i programmering av planteutvikling og også for å koordinere den fysiologiske funksjonen til en moden plante.
De deltar i reguleringen av frigjøring av viktige molekyler fra fysiologisk og utviklingsmessig synspunkt mot floemet (som bærer saften); de griper inn i fysisk isolering av noen celler og vev under utvikling, og det er derfor de sies å koordinere vekst, utvikling og forsvar mot patogener.
Etter invasjon av en patogen sopp, er plasmodesmata også involvert, siden de tilsvarer de viktigste intracellulære eller forenklede invasjonsveier i plantevev.
referanser
- Ehlers, K., & Kollmann, R. (2001). Primær og sekundær plasmodesmata: struktur, opprinnelse og funksjon. Protoplasma, 216 (1-2), 1.
- Lucas, WJ, & Lee, JY (2004). Plasmodesmata som et supracellulært kontrollnett i planter. Nature Reviews Molecular Cell Biology, 5 (9), 712.
- Maule, AJ (2008). Plasmodesmata: struktur, funksjon og biogenese. Nåværende mening i plantebiologi, 11 (6), 680-686.
- Robards, AW, & Lucas, WJ (1990). Plasmodesmata. Årlig gjennomgang av plantebiologi, 41 (1), 369-419.
- Roberts, A., & Oparka, KJ (2003). Plasmodesmata og kontroll av symplastisk transport. Plante, celle og miljø, 26 (1), 103-124.
- Turgeon, R. (1996). Floembelastning og plasmodesmata. Trends in Plant Science, 1 (12), 418-423.