PROMETAFASE: VED MITOSE OG I MEIOSE - BIOLOGI - 2026

Den prometafase er et stadium av celledeling prosessen, mellomliggende mellom prophase og metafase. Det er preget av interaksjonen mellom de delende kromosomene med mikrotubuli som er ansvarlig for å separere dem. Prometafase forekommer i både mitose og meiose, men med forskjellige egenskaper.

Det klare målet med all celledeling er å produsere flere celler. For å oppnå dette må cellen opprinnelig duplisere sitt DNA-innhold; det vil si gjenskape det. I tillegg til dette må cellen skille disse kromosomene på en måte som oppfyller det spesielle formålet med hver divisjon av cytoplasma.

Prometafase av mitose. Hentet fra wikimedia.org

Ved mitose er det samme antall kromosomer fra morscellen i dattercellene. I meiose I, skillet mellom homologe kromosomer. I meiose II, skillet mellom søsterkromatider. Det er, ved slutten av prosessen, oppnå de fire forventede meiotiske produktene.

Cellen administrerer denne kompliserte mekanismen ved bruk av spesialiserte komponenter som mikrotubuli. Disse er organisert av sentrosomet i de fleste eukaryoter. I andre, tvert imot, for eksempel høyere planter, fungerer en annen type organisasjonssenter for mikrotubulene.

mikrotubuli

Mikrotubuli er lineære polymerer av protein tubulin. De er involvert i nesten alle cellulære prosesser som innebærer forskyvning av en viss indre struktur. De er en integrert del av cytoskelettet, cilia og flagella.

Når det gjelder planteceller, spiller de også en rolle i den interne strukturelle organisasjonen. I disse cellene danner mikrotubuli et slags billedvev festet på innsiden av plasmamembranen.

Denne strukturen, som kontrollerer plantens celledeling, er kjent som den kortikale organisasjonen av mikrotubuli. På tidspunktet for mitotisk inndeling kollapser de for eksempel i en sentral ring som vil være det fremtidige stedet for sentralplaten, i planet der cellen vil dele seg.

Mikrotubuli er sammensatt av alfa-tubulin og beta-tubulin. Disse to underenhetene danner en heterodimer, som er den grunnleggende strukturelle enheten for tubulinfilamenter. Polymerisasjonen av dimerer fører til dannelse av 13 protofilamenter i en lateral organisasjon som gir opphav til en hul sylinder.

Mikrotubuli. Hentet fra commons.wikimedia.org

De hule sylindrene i denne strukturen er mikrotubuli, som av deres egen sammensetning viser polaritet. Det vil si at den ene enden kan vokse ved å legge til heterodimerer, mens den andre enden kan trekkes fra. I det siste tilfellet krymper mikrotubulen i stedet for å forlenge i den retningen.

Mikrotubuli-kjerner (dvs. begynner å polymerisere) og organiseres i mikrotubuli-organisasjonssentre (COM). KOM er assosiert med sentrosomer under divisjoner i dyreceller.

I høyere planter, som ikke har sentrosomer, er COM til stede på analoge steder, men dannet av andre komponenter. I cilia og flagella er COM lokalisert basalt til motorstrukturen.

Kromosomforskyvning under celledeling oppnås gjennom mikrotubuli. Disse formidler den fysiske interaksjonen mellom sentromerer av kromosomene og KOM.

Ved målrettede depolymeriseringsreaksjoner vil metafasekromosomer etter hvert bevege seg mot polene i delende celler.

Den mitotiske prometafasen

Riktig mitotisk kromosomal segregering er en som garanterer at hver dattercelle får et komplement av kromosomer som er identisk med morcellen.

Silvia3, fra Wikimedia Commons

Dette betyr at cellen må skille hvert par dupliserte kromosomer i to separate, individuelle kromosomer. Det vil si at den må adskille søsterkromatidene til hvert homologt par fra hele komplementet med kromosomer i stamcellen.

Åpen mitose

I åpne mitoser er prosessen med å forsvinne kjernekonvolutten det kjennetegn ved prometafasen. Dette gjør at den eneste hindringen mellom MOC og sentromerer i kromosomene forsvinner.

Fra MOC-er blir lange mikrotubule-filamenter polymerisert og forlenget mot kromosomene. Ved funn av en sentromer, opphører polymerisasjonen, og man oppnår et kromosom knyttet til en COM.

Ved mitose er kromosomene doble. Derfor er det også to sentromerer, men fortsatt forenet i samme struktur. Dette betyr at vi på slutten av mikro-rør-polymerisasjonsprosessen vil ha to av dem per duplisert kromosom.

Én glødetråd vil feste en sentromer til en COM, og en annen til søsterkromatid festet til COM motsatt den første.

Lukket mitose

I lukkede mitoser er prosessen nesten identisk med den forrige, men med stor forskjell; atomkonvolutten forsvinner ikke. Derfor er COM internt og assosiert med den indre atomkonvolutten gjennom kjernelaminaen.

I semi-lukkede (eller halvåpne) mitoser forsvinner kjernekonvolutten bare på de to motsatte punktene der en mitotisk COM eksisterer utenfor kjernen.

Dette betyr at i disse mitosene trenger mikrotubulene inn i kjernen for å kunne mobilisere kromosomene i trinn etter prometafasen.

Den meiotiske prometafasen

Den meiotiske inndelingen. Hentet fra es.wikipedia.org

Siden meiose innebærer produksjon av fire 'n' celler fra en '2n' celle, må det være to divisjoner av cytoplasma. La oss se på det slik: på slutten av metafase I vil det være fire ganger mer kromatider enn sentromerer synlige under mikroskopet.

Etter første divisjon vil det være to celler med dobbelt så mange kromatider som sentromerer. Først på slutten av den andre cytoplasmatiske oppdelingen vil alle sentromerer og kromatider bli individualiserte. Det vil være like mange sentromerer som det er kromosomer.

Det viktigste proteinet for disse komplekse interkromatininteraksjonene som skal finne sted i mitose og meiose, er kohesin. Men det er flere komplikasjoner ved meiose enn ved mitose. Det er derfor ikke overraskende at meiotisk kohesin er forskjellig fra mitotisk.

Kohesiner tillater kohesjon av kromosomer under deres mitotiske og meiotiske kondensasjonsprosess. I tillegg tillater og regulerer de interaksjonen mellom søsterkromatider i begge prosesser.

Men ved meiose fremmer de også noe som ikke skjer i mitose: homolog parring, og de påfølgende synapser. Disse proteinene er forskjellige i hvert tilfelle. Vi kan si at meiose uten kohesin som skiller det, ikke ville være mulig.

Meiosis I

Mekanisk sett er sentromer / COM-interaksjonen den samme i all celledeling. I prometafase I av meiose I vil imidlertid cellen ikke skille søsterkromatider som i mitose.

I kontrast har den meiotiske tetraden fire kromatider i et tilsynelatende dobbelt sett med sentromerer. I denne strukturen er det noe annet som ikke er tilstede i mitose: chiasmata.

Chiasmer, som er fysiske forbindelser mellom homologe kromosomer, er det som skiller sentromerene som må skilles: de til homologe kromosomer.

I prometafase I blir det således dannet forbindelser mellom sentromerene til homologene og COM ved motsatte poler av cellen.

Meiosis II

Denne prometafase II ligner mer på mitotisk prometafase enn meiotisk prometafase I. I dette tilfellet vil COM-ene "lansere" mikrotubuli ved de dupliserte sentromerene til søsterkromatider.

Dermed vil to celler med individuelle kromosomer bli produsert, produktet av en kromatid fra hvert par. Derfor vil celler produseres med det haploide kromosomale komplementet.

referanser

1. Alberts, B., Johnson, AD, Lewis, J., Morgan, D., Raff, M., Roberts, K., Walter, P. (2014) Molecular Biology of the Cell (6. utgave). WW Norton & Company, New York, NY, USA.
2. Goodenough, UW (1984) Genetics. WB Saunders Co. Ltd, Philadelphia, PA, USA.
3. Griffiths, AJF, Wessler, R., Carroll, SB, Doebley, J. (2015). En introduksjon til genetisk analyse (11. utg.). New York: WH Freeman, New York, NY, USA.
4. Ishiguro, K.-I. (2018) Kohesinkomplekset ved meiose hos pattedyr. Genes to Cells, doi: 10.1111 / gtc.12652
5. Manka, SW, Moores, CA (2018) Mikrotubulusstruktur av cryo-EM: øyeblikksbilder av dynamisk ustabilitet. Essays in Biochemistry, 62: 737-751.