- Det synaptonemiske komplekset under pachytene
- Komponenter av det synaptonemiske komplekset og chiasmer
- Chiasmas
- Pachytene-progresjon
- referanser
Den pachytene eller pachynema er den tredje fasen av meiotisk prophase I; i den blir rekombinasjonsprosessen bekreftet. I mitose er det en profase, og i meiose er det to: profase I og profase II.
Tidligere, bortsett fra profase II, ble kromosomene duplisert, og hver ga opphav til en søsterkromatid. Men bare i profase sammenkobler jeg homologer (duplikater) og danner bivalenter.

Produkter av meiose der overgang har skjedd under pachytene (profase I). Hentet fra commons.wikimedia.org
Begrepet paquiteno kommer fra det greske og betyr "tykke tråder". Disse "tykke trådene" er de sammenkoblede homologe kromosomene som etter duplisering danner tetrader. Det vil si fire "tråder" eller strenger som får hvert kromosom til å virke tykkere.
Det er unike aspekter ved meiotisk profase I som forklarer de unike egenskapene til pachytene. Bare i pachytene i profase I av meiose rekombineres kromosomer.
For å gjøre dette, blir gjenkjennelse og samsvar av homologer bekreftet. Som ved mitose, må det være duplisering av kromatidene. Men bare i meiosen jeg pachytene dannes bandutvekslingskomplekser, som vi kaller chiasmata.
I dem forekommer det som definerer den rekombinasjonelle kraften til meiose: overgangen mellom kromatider av homologe kromosomer.
Hele prosessen med DNA-utveksling er mulig takket være det tidligere utseendet til det synaptonemiske komplekset. Dette multiproteinkomplekset lar homologe kromosomer parre seg (synapse) og rekombinere.
Det synaptonemiske komplekset under pachytene
Det synaptonemiske komplekset (CS) er proteinrammeverket som tillater ende-til-ende-binding mellom homologe kromosomer. Det forekommer bare under pachytene til meiose I, og er det fysiske grunnlaget for kromosomal sammenkobling. Det er med andre ord det som gjør at kromosomer kan synapse og rekombinere.
Det synaptonemiske komplekset er svært bevart blant eukaryoter som gjennomgår meiose. Derfor er den evolusjonært veldig gammel, og strukturelt og funksjonelt ekvivalent i alle levende ting.
Det består av et sentralt aksialelement og to sideelementer som gjentas som tennene på en glidelås eller lukking.
Det synaptonemiske komplekset dannes fra spesifikke punkter på kromosomene under zygoten. Disse stedene er kollinære med de der DNA-brudd oppstår der synapser og rekombinasjon vil bli opplevd i pachytene.
Under pachytene har vi derfor en lukket glidelås. I denne konstruksjonen er spesifikke punkter definert hvor DNA-bånd vil bli utvekslet på slutten av scenen.
Komponenter av det synaptonemiske komplekset og chiasmer
Det meiotiske synaptonemiske komplekset inneholder mange strukturelle proteiner som også finnes under mitose. Disse inkluderer topoisomerase II, kondensiner, kohesiner så vel som kohesin-assosierte proteiner.
I tillegg til disse er proteiner som er spesifikke og unike for meiose, også sammen med proteiner fra det rekombinasjonskompleks.
Disse proteinene er en del av rekombinosomet. Denne strukturen grupperer alle proteiner som er nødvendige for rekombinasjon. Tilsynelatende dannes ikke rekombinosomet på overgangspunktene, men rekrutteres, allerede dannet, mot dem.
Chiasmas
Chiasmer er de synlige morfologiske strukturene på kromosomer der det er crossover. Med andre ord, den fysiske manifestasjonen av utvekslingen av DNA-bånd mellom to homologe kromosomer. Chiasmer er de karakteristiske cytomorfologiske merkene til pachytene.
Ved all meiose må minst en chiasme per kromosom forekomme. Dette betyr at hvert gamet er rekombinant. Takket være dette fenomenet kunne de første genetiske kartene basert på kobling og rekombinasjon trekkes ut og foreslås.
På den annen side forårsaker mangelen på chiasmer, og derfor crossover, forvrengninger på nivå med kromosomal segregering. Rekombinasjon under pachytene fungerer da som en kvalitetskontroll av meiotisk segregering.
Imidlertid gjennomgår evolusjonært ikke alle organismer rekombinasjon (for eksempel hannfruktfluer). I disse tilfellene fungerer andre mekanismer for kromosom segregering som ikke er avhengig av rekombinasjon.

Et diagram som viser det sentrale aksiale element og sideelementene til to kromosomer i fullstendig synapse. B , chiasmata og crossovers. Hentet fra wikimedia.org
Pachytene-progresjon
Når man forlater zygoten, er synaptonemisk kompleks fullstendig dannet. Dette kompletteres av generasjonen av dobbeltbånd-DNA-pauser som crossovers blir verifisert fra.
Dobbelt DNA-brudd tvinger cellen til å reparere dem. I DNA-reparasjonsprosessen rekrutterer cellen rekombinosomet. Båndutveksling brukes, og som et resultat oppnås rekombinante celler.
Når det synaptonemiske komplekset er fullstendig, sies pachytene å begynne.
Tivalene i synapser i pachytene samhandler i utgangspunktet gjennom det aksiale elementet i det synaptonemiske komplekset. Hver kromatid er organisert i en sløyfeorganisasjon, hvis basis er det sentrale aksiale elementet i det synaptonemiske kompleks.
Det aksiale elementet til hver motpart kommer i kontakt med det til det andre gjennom sideelementene. Søster-kromatidaksene er sterkt komprimerte, og kromatin-løkkene deres kommer utover fra det sentrale aksiale elementet. Avstanden mellom båndene (~ 20 per mikron) er evolusjonært bevart på tvers av alle arter.
Mot avslutningen av pachytene er det vist overblikk fra noen av DNA-båndstedene for dobbeltbånd. Tilsynelatende av overgangene signaliserer også begynnelsen på at det synaptonemiske komplekset ble avslørt.
Homologe kromosomer blir mer kondenserte (se mer individuelle ut) og begynner å skille seg, bortsett fra i chiasmer. Når dette skjer, slutter pachytene og diploten begynner.
Forbindelsen mellom rekombinosomet og aksene til det synaptonemiske komplekset vedvarer gjennom hele synapsen. Spesielt i rekombinogene overganger til enden av pachytene, eller litt utenfor.
referanser
- Alberts, B., Johnson, AD, Lewis, J., Morgan, D., Raff, M., Roberts, K., Walter, P. (2014) Molecular Biology of the Cell (6. utgave). WW Norton & Company, New York, NY, USA.
- de Massy, B. (2013) Initiering av meiotisk rekombinasjon: hvordan og hvor? Bevaring og spesifikasjoner blant eukaryoter. Årlige anmeldelser av Genetics 47, doi: 10.1146 / annurev-genet-110711-155423
- Goodenough, UW (1984) Genetics. WB Saunders Co. Ltd, Philadelphia, PA, USA.
- Griffiths, AJF, Wessler, R., Carroll, SB, Doebley, J. (2015). En introduksjon til genetisk analyse (11. utg.). New York: WH Freeman, New York, NY, USA.
- Zickler, D., Kleckner, N. (2015) Rekombinasjon, sammenkobling og synapse av homologer under meiose. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology, doi: 10.1101 / cshperspect.a016626
