RHIZOBIUM: KJENNETEGN, MORFOLOGI, HABITAT OG FORDELER - BIOLOGI - 2025

Rhizobium er en slekt av bakterier som har evnen til å fikse nitrogen fra atmosfæren. Generelt er bakterier med evnen til å fikse nitrogen kjent som rhizobia. Disse forholdene mellom planter og mikroorganismer er blitt studert grundig.

Disse prokaryotene lever i symbiotiske forhold til forskjellige planter: belgfrukter, for eksempel bønner, alfalfa, linser, soyabønner, blant andre.

Kilde: Av Stdout, via Wikimedia Commons

De er spesielt knyttet til røttene og gir planten det nitrogenet de trenger. Planten på sin side tilbyr bakteriene et tilfluktssted. Dette nære symbiotiske forholdet forårsaker utskillelse av et molekyl som kalles leghemoglobin. Denne symbiosen produserer en betydelig andel av N ₂ i biosfæren.

I dette forholdet forårsaker bakterien dannelse av knuter i røttene, som er differensiert av de såkalte "bakteroider".

De fleste av studiene som er utført i denne bakterieslekten, har bare tatt hensyn til dens symbiotiske tilstand og dens forhold til planten. Av denne grunn er det svært lite informasjon relatert til den individuelle livsstilen til bakterien og dens funksjon som en komponent i jordsmikrobiomet.

kjennetegn

Bakterier av slekten Rhizobium er først og fremst kjent for sin evne til å fikse nitrogen og etablere symbiotiske forhold til planter. Faktisk regnes det som et av de mest dramatiske forholdene som eksisterer i naturen.

De er heterotrofiske, noe som indikerer at de må hente energikilden sin fra organisk materiale. Rhizobium vokser normalt under aerobe forhold og knuter dannes ved en temperatur på 25-30 ° C og en optimal pH på 6 eller 7.

Imidlertid krever nitrogenfiksjonsprosessen lave konsentrasjoner av oksygen for å beskytte nitrogenase (enzymet som katalyserer prosessen).

For å takle de høye mengdene oksygen er det et protein som ligner på hemoglobin som er ansvarlig for å binde oksygenet som kan gripe inn i prosessen.

De symbiotiske forholdene som disse prokaryotene oppretter med belgfrukter har stor økologisk og økonomisk innvirkning, og det er derfor det er omfattende litteratur om dette helt spesifikke forholdet.

Infeksjonsprosessen er ikke enkel, den involverer en serie trinn der bakterien og planten gjensidig påvirker celledelingsaktiviteter, genuttrykk, metabolske funksjoner og morfogenese.

Smitteprosess

Disse bakteriene er utmerkede biologiske modeller for å forstå interaksjonene som oppstår mellom mikroorganismer og planter.

Rhizobia finnes i jorda, hvor de koloniserer røttene og kommer inn i planten. Generelt begynner kolonisering i rothårene, selv om infeksjon også er mulig gjennom små lysjoner i overhuden.

Når bakterien greier å trenge inn i det indre av planten, blir den vanligvis en stund i plantens intracellulære rom. Når nodulene utvikler seg, kommer rhizobia inn i cytoplasmaen til disse strukturene.

Utvikling og type knuter

Utviklingen av knutene involverer en serie synkrone hendelser i begge organismer. Nodler klassifiseres som bestemme og ubestemmelige.

Førstnevnte stammer fra celledelinger i den indre cortex og har en vedvarende apikal meristem. De er preget av å ha en sylindrisk form og to differensierte områder.

På den annen side resulterer de bestemte knutene fra celledelinger i den midtre eller ytre delen av rotbarken. I disse tilfellene er det ingen vedvarende meristem, og formen er mer sfærisk. Den modne knuten kan utvikle seg ved cellevekst.

Bakteroiddannelse

I nodulen forekommer differensiering til bakteroider: N _2- fikseringsformen . Bacteroides, sammen med plantemembraner, danner symbiosomet.

I disse mikrobeplantekompleksene er planten ansvarlig for å skaffe karbon og energi, mens bakteriene produserer ammoniakk.

Sammenlignet med frittlevende bakterier, gjennomgår bakterien en serie endringer i transkriptomet, i hele cellestrukturen og i metabolske aktiviteter. Alle disse endringene finner sted for å tilpasse seg et intracellulært miljø, der deres eneste mål er nitrogenfiksering.

Planten kan ta denne nitrogenforbindelsen som skilles ut av bakteriene og bruke den til syntese av essensielle molekyler, for eksempel aminosyrer.

De fleste Rhizobium-arter er ganske selektive i antall verter de kan smitte. Noen arter har bare en vert. I kontrast er et lite antall bakterier preget av å være promiskuøse og ha et bredt spekter av potensielle verter.

Attraksjon mellom rhizobia og røtter

Attraksjonen mellom bakterier og røttene til belgfrukter er formidlet av kjemiske stoffer, som blir røvet. Når bakteriene og roten er nær, oppstår en rekke hendelser på molekylært nivå.

Rotflavonoider induserer nikkegener i bakterier. Dette fører til produksjon av oligosakkarider kjent som LCO eller nod faktorer. LCOs binder seg til reseptorer, dannet av lysinmotiver, i rothår, og starter dermed signalhendelser.

Det er andre gener - foruten nikk - som er involvert i symbiose-prosessen, som exo, nif og fix.

Leghemoglobin

Leghemoglobin er et proteinmolekyl, typisk for det symbiotiske forholdet mellom rhizobia og belgfrukter. Som navnet tilsier, er det ganske likt et mer kjent protein: hemoglobin.

I likhet med sin blodanalog har leghemoglobin skillet mellom å ha en høy affinitet for oksygen. Siden bindingsprosessen som oppstår i knutene påvirkes negativt av høye oksygenkonsentrasjoner, er proteinet ansvarlig for å beholde det for å holde systemet fungerer som det skal.

Taksonomi

Omtrent 30 arter av Rhizobium er kjent, den mest kjente er Rhizobium cellulosilyticum og Rhizobium leguminosarum. Disse tilhører Rhizobiaceae-familien, som også er hjem til andre slekter: Agrobacterium, Allorhizobium, Pararhizobium, Neorhizobium, Shinella og Sinorhizobium.

Rekkefølgen er Rhizobiales, klassen er Alphaproteobacteria, Phylum Proteobacteria og kongeriket Bacteria.

morfologi

Rhizobia er bakterier som selektivt smitter røttene til belgfrukter. De er preget av å være gramnegative, ha evnen til å bevege seg og formen deres minner om en stokk. Dimensjonene er mellom 0,5 og 0,9 mikrometer i bredde og 1,2 og 3,0 mikrometer i lengde.

Det skiller seg fra resten av bakteriene som bebor jorda ved å presentere to former: den frie morfologien som finnes i jordsmonnet og den symbiotiske formen i planteverten.

Utover kolonimorfologien og gramfarging, er det andre metoder som bakterier av slekten Rhizobium kan identifiseres. Disse inkluderer tester for næringsutnyttelse, som katalase, oksidase, og bruk av karbon og nitrogen.

Tilsvarende er molekylære tester blitt brukt for identifisering, så som anvendelse av molekylære markører.

habitat

Generelt viser rhizobia som tilhører Rhizobiaceae-familien det særegne ved å være assosiert hovedsakelig med planter fra Fabaceae-familien.

Familien Fabaceae består av belgfrukter - korn, linser, alfalfa, for bare å nevne noen få arter som er kjent for sin gastronomiske verdi. Familien tilhører Angiosperms, og er den tredje mest tallrike familien. De er vidt distribuert i verden, alt fra tropene til de arktiske områdene.

Bare en art av ikke-belgfrukter er kjent for å etablere symbiotiske forhold til Rhizobium: Parasponea, en slekt med planter i familien Cannabaceae.

Videre avhenger antall assosiasjoner som kan etableres mellom mikroorganismen og planten av mange faktorer. Noen ganger er foreningen begrenset av bakterienes art og art, mens det i andre tilfeller avhenger av planten.

På sin side, i sin frie form, er bakterier en del av den naturlige floraen i jorda - helt til noduleringsprosessen skjer. Merk at selv om belgfrukter og rhizobia eksisterer i jorden, er ikke dannelsen av knuter sikret, siden stammene og artene til medlemmene i symbiosen må være forenlige.

Fordeler og bruksområder

Nitrogenfiksering er en viktig biologisk prosess. Det involverer opptak av nitrogen i atmosfæren, i form av N- ₂ og det er redusert til NH ₄ ⁺ . Dermed kan nitrogen komme inn og brukes i økosystemet. Prosessen er av stor betydning i forskjellige typer miljøer, det være seg land, ferskvann, marint eller arktisk.

Nitrogen ser ut til å være et element som i de fleste tilfeller begrenser veksten av avlinger og fungerer som en begrensende komponent.

Fra et kommersielt synspunkt kan rhizobia brukes som forbedringsmidler i landbruket takket være deres evne til å fikse nitrogen. Av denne grunn er det handel knyttet til inokulasjonsprosessen til disse bakteriene.

Inokuleringen av rhizobium har veldig positive effekter på veksten av planten, vekten og antall frø den produserer. Disse fordelene er eksperimentelt bevist av dusinvis av belgfrukter.

referanser

1. Allen, EK, & Allen, ON (1950). Biokjemiske og symbiotiske egenskaper ved rhizobia. Bakteriologiske anmeldelser, 14 (4), 273.
2. Jiao, YS, Liu, YH, Yan, H., Wang, ET, Tian, ​​CF, Chen, WX,… & Chen, WF (2015). Rhizobial mangfoldighet og noduleringsegenskaper til den ekstremt promiskuøse belgfrukten Sophora flavescens. Molekylære plante-mikrobe interaksjoner, 28 (12), 1338-1352.
3. Jordan, DC (1962). Bakteroidene i slekten Rhizobium. Bakteriologiske anmeldelser, 26 (2 Pt 1-2), 119.
4. Leung, K., Wanjage, FN, & Bottomley, PJ (1994). Symbiotiske kjennetegn ved Rhizobium leguminosarum bv. trifolii-isolater som representerer større og mindre nodulære kromosomale typer feltvokst subkløver (Trifolium subterraneum L.). Anvendt og miljømikrobiologi, 60 (2), 427-433.
5. Poole, P., Ramachandran, V., & Terpolilli, J. (2018). Rhizobia: fra saprofytter til endosymbionter. Nature Reviews Microbiology, 16 (5), 291.
6. Somasegaran, P., & Hoben, HJ (2012). Håndbok for rhizobia: metoder innen belgfrukter-Rhizobium-teknologi. Springer Science & Business Media.
7. Wang, Q., Liu, J., & Zhu, H. (2018). Genetiske og molekylære mekanismer som ligger til grunn for symbiotisk spesifisitet i legume-rhizobium interaksjoner. Frontiers in plant science, 9, 313.