ENDOKONDRAL OSSIFIKASJON: HISTOLOGI OG PROSESS - ANATOMI OG FYSIOLOGI - 2025

Den endokondrale ossifikasjonen og intramembranøs ossifikasjonen er to mekanismer for beindannelse under embryonal utvikling. Begge mekanismene gir histologisk identisk beinvev.

Endokondral ossifisering krever en bruskform og er ossifiseringsmekanismen for de fleste av de lange og korte beinene i kroppen. Denne prosessen med beindannelse forekommer i to trinn: 1) det dannes en miniatyrmodell av hyalint brusk; 2) brusk fortsetter å vokse og fungerer som et strukturelt skjelett for beindannelse. Brusk reabsorberes da den erstattes av bein.

Grafisk fremstilling av strukturen til hyalint brusk (Kilde: Kassidy Veasaw via Wikimedia Commons)

Det kalles endokondral fordi ossifikasjon skjer fra innsiden og ut, for å skille den fra perichondral ossifikasjon som skjer utenfor (fra perichondrium) innover.

Ossifisering betyr beindannelse. Denne bendannelsen produseres ved hjelp av osteoblaster som syntetiserer og utskiller benmatrisen, som deretter mineraliseres.

Ossifisering begynner på et sted i brusken som kalles ossifikasjonssenter eller beinkjernen. Det kan være flere av disse sentrene som raskt smelter sammen for å danne et primært ossifikasjonssenter som benet vil utvikle seg fra.

histologi

Hos fosteret, i regionen der det skal dannes bein, utvikler det seg en modell av hyalint brusk. Hyalint brusk dannes ved differensiering av mesenkymale celler. Det inneholder kollagen av type II og er det mest tallrike i kroppen. Fra denne brusk oppstår ossifikasjon.

Bruskdannelse

I regionene der brusk skal dannes, grupperes og modifiseres de mesenkymale celler, de mister utvidelsene sine og blir avrundede. Slik dannes kondrififiseringssentre. Disse cellene forvandles til chondroblaster, skiller ut matrise og blir fanget og danner de såkalte "gapene".

De matrix-omringede chondroblaster som danner hullene kalles chondrocytter. Disse cellene deler seg, og når de utskiller matrise, skiller de seg, danner nye gap og som en konsekvens genererer bruskvekst.

Denne typen vekst oppstår fra innsiden og ut og kalles interstitiell vekst. De mesenkymale cellene som omgir brusken, skiller seg ut i fibroblaster og går til dannelse av perichondrium som omgir det brusk skjelettet.

Beindannelse

Opprinnelig vokser brusk, men så akkumuleres kondrocyttene i sentrumshypertrofi, glykogen og danner vakuoler. Dette fenomenet reduserer matrikspartisjonene, som igjen kalkulerer.

Slik begynner prosessen med bendannelse fra et primært ossifikasjonssenter som gjennom en sekvensiell prosess erstatter brusk som reabsorberes og ben dannes.

De sekundære oksifiseringssentrene dannes ved endene av den benete epifysen ved en mekanisme som ligner den for oserifiseringen av diaphyses, men de danner ikke den benete kragen.

I dette tilfellet transformerer osteoprogenitorcellene som invaderer brusk i epifysen til osteoblaster og begynner å utskille matrisen, som til slutt ender med å erstatte brusk av epifysen med bein.

Endokinal ossifikasjonsprosess

- Hovedprosesser

Endokondral ossifikasjon oppnås gjennom syv prosesser som er beskrevet nedenfor.

Dannelse av hyalint brusk

En modell av hyalint brusk dekket med en perichondrium dannes. Dette forekommer i embryoet, i området der beinet senere vil utvikle seg. Noen kondrocytter hypertrofi og dør deretter, og bruskmatrisen kalsifiserer.

Det primære sentrum for ossifisering dannes

Den mellomliggende membranen i diafysen vaskulariseres i perichondrium. I denne prosessen blir perichondrium periosteum og de kondrogene cellene blir osteoprogenitor celler.

Dannelse av en beinhalsbånd

De nydannede osteoblastene syntetiserer matrise og danner en benete krage rett under periosteum. Denne kragen forhindrer diffusjon av næringsstoffer mot kondrocyttene.

Dannelse av medullære hulrom

Chondrocytter i midten av diafysen som hadde hypertrofert, ikke mottok næringsstoffer, dør og degenererte. Dette etterlater sammenløpende tomme vakuoler i midten av diaphyses som deretter danner beinets medullære hulrom.

Den osteogene knoppen og begynnelsen av forkalkning

Osteoklaster begynner å danne "hull" i den underperiode-benbein som den såkalte osteogene knoppen kommer inn gjennom. Sistnevnte består av osteoprogenitorceller, hematopoietiske celler og blodkar. Dette starter forkalkning og beinproduksjon.

Dannelse av et kompleks bestående av brusk og forkalket bein

Histologisk forkalket brusk flekker blått (basofilt) og forkalket beinflekker rødt (acidophilus). Osteoprogenitorceller gir opphav til osteoblaster.

Beinvekstprosess (Kilde: derivatarbeid: Chaldor (snakk) Illu_bone_growth.jpg: Fuelbottle via Wikimedia Commons)

Disse osteoblastene lager benmatrisen som er avsatt i den forkalkede brusk, deretter blir den nydannede matriksen forkalket og på det tidspunktet blir komplekset av forkalket brusk og bein produsert.

Resorpsjonsprosess

Osteoklaster begynner å resorbere den forkalkede brusk- og beinkomplekset etter hvert som subperiostealbenet tykner, og vokser i alle retninger i diafysen. Denne resorpsjonsprosessen øker størrelsen på medullary kanalen.

Fortykningen av subperiosteal benkrage vokser mot epifysene, og litt etter litt blir bruskene til diaphyses fullstendig erstattet av bein, og etterlater bare brusk i epifysene.

- Sekundære ossifikasjonssentre

1- Her begynner ossifiseringen av epifysene. Dette skjer på samme måte som forekommer i det primære sentrum av ossifisering, men uten å danne den underperiode-benete ringen. Osteoblastene avsetter matriks på forkalket brusk.

2- Benet vokser i epifyseplaten. Benets leddflate forblir brusk. Beinet vokser i epifysisk ende av platen og bein tilsettes ved den diaphyseale enden av platen. Den brusk epifysiske plate forblir.

3- Når beinveksten slutter, spredes ikke lenger brusken på epifysealplaten. Veksten fortsetter til epifysen og skaftet møtes med konsolidert bein, og erstatter brusk i epifysen med bein.

Denne vekstprosessen varer flere år før den er fullført, og i prosessen blir benet kontinuerlig ombygget.

referanser

1. Eroschenko, VP, & Di Fiore, MS (2013). DiFiores atlas for histologi med funksjonelle korrelasjoner. Lippincott Williams & Wilkins.
2. Gartner, LP, & Hiatt, JL (2010). Konsis Histology E-Book. Elsevier Health Sciences.
3. Hiatt, JL (2006). Histologi med fargelatlas. Lippincott Williams & Wilkins.
4. Mackie, E., Ahmed, YA, Tatarczuch, L., Chen, KS, & Mirams, M. (2008). Endokondral ossifikasjon: hvordan brusk omdannes til bein i det utviklende skjelettet. Det internasjonale tidsskriftet for biokjemi og cellebiologi, 40 (1), 46-62.
5. Nathalie Ortega, Danielle J. Behonick, og Zena Werb. (2004) Matriseombygging under endokondral ossifikasjon. Trender Cell Biol.; 14 (2): 86–93.