GLATT ENDOPLASMATISK RETIKULUM: EGENSKAPER OG FUNKSJONER - ANATOMI OG FYSIOLOGI - 2026

Det glatte endoplasmatiske retikulumet er en membranøs cellulær organell til stede i eukaryote celler. I de fleste celler finnes det i små proporsjoner. Historisk sett er endoplasmatisk retikulum blitt delt inn i glatt og grovt. Denne klassifiseringen er basert på tilstedeværelse eller fravær av ribosomer i membranene.

Den glatte har ikke disse strukturene festet til dens membraner og er sammensatt av et nettverk av saccules og tubules koblet til hverandre og distribuert over hele celleinteriøret. Dette nettverket er omfattende og regnes som den største cellulære organellen

Denne organellen er ansvarlig for lipidsbiosyntese, i motsetning til det grove endoplasmatiske retikulumet, hvis viktigste funksjon er syntesen og behandlingen av proteiner. Det kan sees i cellen som et rørformet nettverk koblet til hverandre, med et mer uregelmessig utseende sammenlignet med det grove endoplasmatiske retikulum.

Denne strukturen ble observert for første gang i 1945 av forskerne Keith Porter, Albert Claude og Ernest Fullam.

Generelle egenskaper

Den glatte endoplasmatiske retikulaturen er en type retikulum formet som et forstyrret nettverk av tubuli som mangler ribosomer. Dets viktigste funksjon er syntesen av strukturelle membranlipider i eukaryote celler og av hormoner. På samme måte deltar den i kalsiumhomeostase og celle avgiftningsreaksjoner.

Enzymatisk er den glatte endoplasmatiske retikulaturen mer allsidig enn den grove, slik at den kan utføre et større antall funksjoner.

Ikke alle celler har en identisk og homogen glatt endoplasmatisk retikulum. Faktisk, i de fleste celler er disse regionene ganske sparsomme, og differensieringen mellom den glatte og den grove retikulaturen er egentlig ikke veldig tydelig.

Forholdet mellom glatt til grovt avhenger av celletype og funksjon. I noen tilfeller opptar begge typer retikulum ikke fysisk separate regioner, med små områder fri for ribosomer og andre dekkede områder.

plassering

I celler der lipidmetabolismen er aktiv, er den glatte endoplasmatiske retikulum veldig rikelig.

Eksempler på dette er levercellene, binyrebarken, nevroner, muskelceller, eggstokkene, testiklene og talgkjertlene. Cellene som er involvert i syntesen av hormoner har store rom med glatt retikulum, der enzymene for å syntetisere disse lipidene finnes.

Struktur

Den glatte og røffe endoplasmatiske retikulum danner en kontinuerlig struktur og er et enkelt rom. Retikulummembranen er integrert med kjernemembranen.

Strukturen til retikulaturen er ganske sammensatt fordi det er flere domener i et kontinuerlig lumen (uten rom), atskilt med en enkelt membran. Følgende områder kan skilles: kjernekonvolutten, perifer retikulum og det sammenkoblede rørformede nettverket.

Den historiske inndelingen av retikulum inkluderer det grove og det glatte. Imidlertid er denne separasjonen gjenstand for opphetet debatt blant forskere. Sisternae har ribosomer i strukturen, og derfor anses retikulum som grov. Derimot mangler tubulene disse organellene, og av denne grunn kalles retikulaturen glatt.

Den glatte endoplasmatiske retikulaturen er mer intrikat enn den grove. Det siste har en mer granulær tekstur, takket være tilstedeværelsen av ribosomer.

Den typiske formen på det glatte endoplasmatiske retikulum er et polygonalt nettverk i form av tubuli. Disse strukturene er sammensatte og har et stort antall grener, noe som gir dem et svamplignende utseende.

I visse vev som er dyrket på laboratoriet, klynger de glatte endoplasmatiske retikulum seg i stablede sett med søyler. De kan distribueres over hele cytoplasmaen eller justeres med kjernekonvolutten.

Egenskaper

Det glatte endoplasmatiske retikulumet er hovedansvarlig for lipidsyntese, kalsiumlagring og celletoksifisering, spesielt i leverceller. I kontrast, skjer biosyntesen og modifisering av proteiner. Hver av de nevnte funksjonene blir forklart i detalj nedenfor:

Lipidsbiosyntese

Det glatte endoplasmatiske retikulum er hovedrommet der lipider syntetiseres. På grunn av deres lipid-natur kan disse forbindelsene ikke syntetiseres i et vandig miljø, for eksempel cellecytosol. Syntesen må utføres i forbindelse med allerede eksisterende membraner.

Disse biomolekylene er grunnlaget for alle biologiske membraner, som består av tre grunnleggende typer lipider: fosfolipider, glykolipider og kolesterol. De viktigste strukturelle komponentene i membraner er fosfolipider.

fosfolipider

Dette er amfipatiske molekyler; de har et polart (hydrofilt) hode og en ikke-polar (hydrobolisk) karbonkjede. Det er et glyserolmolekyl knyttet til fettsyrer og en fosfatgruppe.

Synteseprosessen skjer på cytosolsiden av den endoplasmatiske retikulummembranen. Koenzym A deltar i overføringen av fettsyrer til glyserol 3 fosfat. Takket være et enzym som er forankret i membranen, kan fosfolipider settes inn i den.

Enzymene som er tilstede på den cytosoliske overflaten av retikulummembranen, kan katalysere bindingen av forskjellige kjemiske grupper til den hydrofile delen av lipid, noe som gir opphav til forskjellige forbindelser slik som fosfatidylkolin, fosfatidylserin, fosfatidyletanolamin eller fosfatidylinositol.

Når lipider syntetiseres, tilsettes de bare den ene siden av membranen (husk at biologiske membraner er anordnet som et lipid-dobbeltlag). For å unngå asymmetrisk vekst på begge sider, må noen fosfolipider flytte til den andre halvparten av membranen.

Imidlertid kan denne prosessen ikke skje spontant, siden den krever passering av det polare området av lipid gjennom det indre av membranen. Flipaser er enzymer som er ansvarlige for å opprettholde en balanse mellom lipidene i dobbeltlaget.

kolesterol

Kolesterolmolekyler blir også syntetisert i retikulum. Strukturelt består denne lipiden av fire ringer. Det er en viktig komponent i plasmamembraner fra dyr og er også nødvendig for syntese av hormoner.

Kolesterol regulerer fluiditeten i membraner, og det er derfor det er så viktig i dyreceller.

Den endelige effekten på flytbarhet avhenger av kolesterolkonsentrasjoner. Ved normale nivåer av kolesterol i membranene, og når halene i lipidene som utgjør det, er lange, virker kolesterol ved å immobilisere dem, og reduserer dermed membranens flyt.

Effekten reverseres når kolesterolnivået synker. Ved å samhandle med lipidhalene er effekten det forårsaker separasjon av dem, og reduserer således fluiditeten.

ceramider

Ceramidsyntese forekommer i endoplasmatisk retikulum. Ceramider er viktige lipidforløpere (som ikke er avledet fra glyserol) for plasmamembraner, for eksempel glykolipider eller sfingomyelin. Denne ceramidkonverteringen skjer i Golgi-apparatet.

lipoproteiner

Den glatte endoplasmatiske retikulum er rikelig i hepatocytter (leverceller). Lipoproteinsyntese forekommer i dette rommet. Disse partiklene er ansvarlige for å transportere lipider til forskjellige deler av kroppen.

Lipideksport

Lipider eksporteres via sekretærvesikelveien. Når biomembraner består av lipider, kan membranene i vesiklene smelte sammen til dem og frigjøre innholdet til en annen organell.

Sarkoplasmatisk retikulum

I stripete muskelceller er det en høyspesialisert type glatt endoplasmatisk retikulum sammensatt av tubuli kalt sarkoplasmatisk retikulum. Dette rommet omgir hver myofibril. Det er preget av å ha kalsiumpumper og regulerer opptak og frigjøring av det. Dens rolle er å formidle muskelkontraksjon og avslapning.

Når det er flere kalsiumioner i sarkoplasmatisk retikulum sammenlignet med sarkoplasma, er cellen i hviletilstand.

Avgiftningsreaksjoner

Leverens cellers glatte endoplasmatiske retikulum deltar i avgiftningsreaksjoner for å fjerne giftige forbindelser eller medikamenter fra kroppen.

Enkelte familier av enzymer, for eksempel cytokrom P450, katalyserer forskjellige reaksjoner som forhindrer opphopning av potensielt giftige metabolitter. Disse enzymene tilfører hydroksylgrupper til "dårlige" molekyler som er hydrofobe og finnes på membranen.

Senere kommer en annen type enzym kalt UDP-glukuronyltransferase inn, som tilfører molekyler med negative ladninger. På denne måten forlater forbindelsene cellen, når blodet og elimineres i urinen. Noen medikamenter som er syntetisert i retikulum er barbiturater og også alkohol.

Legemiddelresistens

Når høye nivåer av giftige metabolitter kommer inn i sirkulasjonen, blir enzymene som deltar i disse avgiftningsreaksjonene utløst, noe som øker deres konsentrasjon. På samme måte øker den glatte endoplasmatiske retikulum overflaten opp til to ganger på bare et par dager.

Det er derfor frekvensen av resistens mot visse medisiner økes, og for å oppnå en effekt, er det nødvendig å konsumere høyere doser. Denne resistensresponsen er ikke helt spesifikk og kan føre til resistens mot flere medikamenter samtidig. Med andre ord kan misbruk av et bestemt medikament føre til et annet ineffektivitet.

glukoneogenesen

Glukoneogenese er en metabolsk bane der glukosedannelse skjer fra andre molekyler enn karbohydrater.

I det glatte endoplasmatiske retikulumet er enzymet glukose 6-fosfatase, ansvarlig for å katalysere passasjen av glukose 6-fosfat til glukose.

Referanse

1. Borgese, N., Francolini, M., & Snapp, E. (2006). Endoplasmatisk retikulærarkitektur: strukturer i fluks. Current Opinion in Cell Biology, 18 (4), 358–364.
2. Campbell, NA (2001). Biologi: begreper og relasjoner. Pearson Education.
3. Engelsk, AR, & Voeltz, GK (2013). Endoplasmatisk retikulumsstruktur og sammenkoblinger med andre organeller. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology, 5 (4), a013227.
4. Eynard, AR, Valentich, MA, & Rovasio, RA (2008). Histologi og embryologi hos mennesket: cellulære og molekylære baser. Panamerican Medical Ed.
5. Voeltz, GK, Rolls, MM, & Rapoport, TA (2002). Strukturell organisering av endoplasmatisk retikulum. EMBO-rapporter, 3 (10), 944-950.