Den trofoblast er en struktur som består av et sett av celler som danner det ytre lag som omgir en blastocyst, i de tidlige stadier av embryonal utvikling hos pattedyr. Begrepet kommer fra de greske trofosene, som betyr "å mate"; og eksplosjon, som refererer til den embryonale kimcellen.
I de tidlige stadiene av graviditet hos placental pattedyr er trofoblastceller de første til å differensiere til et egg som er blitt befruktet. Dette settet med celler er kjent som en trofoblast, men etter gastrulering kalles det en trofektoderm.
Trofoblasten gir næringsmolekyler til det utviklende embryoet og letter implantasjonen til livmorveggen på grunn av dens evne til å erodere livmorens vev. Dermed kan blastocysten bli med i hulrommet som dannes av livmorveggen, hvor den vil absorbere næringsstoffer fra væsken som kommer fra moren.
Egenskaper
Trofoblasten spiller en avgjørende rolle i implantasjon og morkake. Begge prosesser skjer riktig som en konsekvens av molekylær kommunikasjon mellom foster- og morsvev, mediert av hormoner og membranreseptorer.
Under implantasjon av blastocysten genereres det nye typer distinkte trofoblastiske celler, kalt den villøse og ekstravilløse trofoblasten. Førstnevnte deltar i utvekslingen mellom fosteret og moren, og sistnevnte føyer seg i morkaken til veggen av livmoren.
For sin del er morkake preget av invasjonen av livmorens spiralarterier av ekstravilløse trofoblastiske celler som oppstår fra forankringen til villi. På grunn av denne invasjonen erstattes arteriell struktur med amorft fibrinoidmateriale og endovaskulære trofoblastiske celler.
Denne transformasjonen etablerer et lavkapasitets, perfeksjonssystem med høy kapasitet fra de radiale arteriene til det intervalløse rommet, der det villous treet er innebygd.
Graviditetens fysiologi avhenger av den ordnede utviklingen av strukturelle og funksjonelle forandringer i den villøse og ekstravilløse trofoblasten.
Dette betyr at en forstyrrelse av disse prosessene kan føre til forskjellige typer komplikasjoner i ulik alvorlighetsgrad, inkludert mulig graviditetstap og livstruende sykdommer.
Trofoblasten, selv om den ikke bidrar direkte til dannelsen av embryoet, er en forløper for morkaken hvis funksjon er å etablere en forbindelse med mors livmor for å tillate næring av det utviklende embryoet. Trofoblasten er tydelig fra dag 6 hos menneskelige embryoer.
lag
Under implantasjon multipliserer trofoblasten, vokser og skiller seg ut i to lag:
syncytiotrophoblast
Syncytiotrophoblast utgjør det ytterste laget av trophoblast, cellene har ikke intercellulære grenser fordi deres membraner (syncytium) har gått tapt. Av denne grunn vises cellene flercirkulerte og danner ledninger som infiltrerer endometrium.
Syncytiotrophoblastcellene kommer fra fusjonen av cytotrophoblastcellene, og deres vekst forårsaker generering av korioniske villi. Disse tjener til å øke overflaten som tillater flyt av næringsstoffer fra mor til fosteret.
Gjennom apoptose (programmert celledød) av livmor-stromalceller skapes det rom som blastocysten trenger videre inn i endometriet.
Endelig produserer syncytiotrophoblast hormonet human chorionic gonadotropin (HCG) som oppdages fra den andre svangerskapsuke.
Cytotrophoblast
På sin side danner cytotrofoblasten det innerste laget av trofoblasten. I utgangspunktet er det et uregelmessig lag med eggformede celler med en enkelt kjerne, og det er grunnen til at de kalles mononukleære celler.
Cytotrophoblasten ligger rett under syncytiotrophoblast, og utviklingen av den begynner fra den første svangerskapsuke. Trofoblasten letter embryonimplantasjon gjennom cytotrofoblastceller, som har evnen til å differensiere i forskjellige vev.
Riktig utvikling av cytotrofoblastceller er avgjørende for vellykket implantasjon av embryoet til livmor endometrium og er en prosess som er sterkt regulert. Imidlertid kan den ukontrollerte veksten av disse cellene føre til svulster, for eksempel et korsiokarsinom.
Utvikling
I løpet av den tredje uken inkluderer den embryonale utviklingsprosessen også fortsettelsen av trofoblastutviklingen. Til å begynne med blir de primære villiene dannet av den indre cytotrofoblasten omgitt av det ytre laget av syncytiotrophoblast.
Senere vandrer cellene i den embryonale mesoderm mot kjernen i den primære villi, og dette oppstår i løpet av den tredje svangerskapsuke. På slutten av denne uken begynner disse mesodermale cellene å skilles ut for å danne blodkarceller.
Når denne prosessen med cellulær differensiering utvikler seg, vil det som kalles det hårete kapillarsystemet danne seg. På dette punktet dannes morkaken villi, som vil være den endelige.
Kapillærene som dannes fra denne prosessen vil deretter komme i kontakt med andre kapillærer som dannes samtidig i mesodermen på korionplaten og fiksasjonspedikelen.
Disse nydannede karene vil komme i kontakt med de i det intraembryonale sirkulasjonssystemet. I det øyeblikket hjertet begynner å slå (dette skjer i den fjerde utviklingsuka), vil det villøse systemet være klart til å levere oksygen og næringsstoffer som er nødvendige for veksten.
Fortsetter med utviklingen, trenger cytotrofoblasten videre inn i syncytiotrophoblasten som dekker vellocity, helt til den når mors endometrium. De kommer i kontakt med hårete stengler og danner det ytre cytotrofoblastiske dekket.
Dette laget omgir hele trofoblasten og ender med å bli fast sammen med den kororiske platen til endometrivevet på slutten av den tredje uken (dagene 19-20) med svangerskapet.
Mens det kororiske hulrommet er forstørret, forblir embryoet forankret til det trofoblastiske dekket av fiksasjonspedikken, en ganske tett ligasjonsstruktur. Senere vil fiksasjonspedikelen bli navlestrengen som vil forbinde morkaken med embryoet.
referanser
- Cross, JC (1996). Trofoblastfunksjon i normal og preeklamptisk graviditet. Fetal and Maternal Medicine Review, 8 (02), 57.
- Lunghi, L., Ferretti, ME, Medici, S., Biondi, C., & Vesce, F. (2007). Kontroll av trofoblastfunksjon hos mennesker. Reproduktiv biologi og endokrinologi, 5, 1–14.
- Pfeffer, PL, & Pearton, DJ (2012). Trophoblast-utvikling. Reproduksjon, 143 (3), 231–246.
- Red-Horse, K., Zhou, Y., Genbacev, O., Prakobphol, A., Foulk, R., McMaster, M., & Fisher, SJ (2004). Trophoblast-differensiering under embryoimplantasjon og dannelse av moder-fosterets grensesnitt. Journal of Clinical Investigation, 114 (6), 744–754.
- Screen, M., Dean, W., Cross, JC, & Hemberger, M. (2008). Cathepsin-proteaser har tydelige roller i trofoblastfunksjon og vaskulær ombygging. Utvikling, 135 (19), 3311–3320.
- Staun-Ram, E., & Shalev, E. (2005). Menneskelig trofoblastfunksjon under implantasjonsprosessen. Reproduktiv biologi og endokrinologi, 3 (figur 2), 1–12.
- Velicky, P., Knöfler, M., & Pollheimer, J. (2016). Funksjon og kontroll av invasive trofoblastundertyper hos mennesker: Intrinsic vs. mors kontroll. Celleadhesion and Migration, 10 (1-2), 154–162.