HJERNEBARK: LAG, FUNKSJONER, NEVRONER - NEVROPSYKOLOGI - 2025

Den cerebrale cortex eller cerebral cortex er nervevevet som dekker overflaten av de cerebrale hemisfærer. Det er den høyeste regionen i hjernen. Denne hjernestrukturen når sin maksimale utvikling hos primater, er mindre utviklet hos andre dyr og er relatert til utviklingen av mer komplekse kognitive og intellektuelle aktiviteter.

Hjernebarken er et grunnleggende hjerneområde for menneskers funksjon. I denne regionen utføres funksjoner som persepsjon, fantasi, tanke, skjønn eller beslutning.

Anatomisk har den en serie med tynne lag som består av grå materiale, som finnes over en bred samling av hvite stoffer.

Hjernebarken vedtar en innviklet form, så hvis den ble utvidet ville den presentere en veldig omfattende masse. Spesifikt indikerer forskning at det totale overflatearealet til hjernebarken kan bestå av omtrent 2500 kvadratcentimeter.

På samme måte er denne store hjernen masse preget av å inneholde et stort antall nevroner inne. Generelt er det anslått at det i hjernebarken er omtrent 10 milliarder nevroner, noe som vil utgjøre omtrent 50 billioner synapser.

Kjennetegn på hjernebarken

Hjernebarken til mennesker er representert av et ark med grått stoff som dekker de to hjernehalvdelene. Den har en svært kompleks struktur der forskjellige sanseorganer er representert i spesifikke områder eller soner, som kalles primære sanseområder.

Hver av de fem sansene som mennesker har (syn, berøring, lukt, smak og berøring) utvikler seg i et spesifikt område av cortex. Det vil si at hver sensorisk modalitet har et definert territorium i hjernebarken.

Bortsett fra sanseområdene, har hjernebarken også flere sekundære somatiske, assosierende og motoriske regioner. I disse områdene er de kortikale afferente og assosiasjonssystemene utdypet, noe som gir opphav til læring, hukommelse og atferd.

Cerebrovascular system. Kilde: Bruce Blaus via Wikimedia Commons

I denne forstand blir hjernebarken betraktet som en spesielt relevant region når man utvikler de høyere aktivitetene i den menneskelige hjernen.

De mest avanserte og forseggjorte prosessene til mennesker som resonnement, planlegging, organisering eller forening utføres på forskjellige områder av hjernebarken.

Av denne grunn utgjør hjernebarken en struktur som fra det menneskelige perspektiv får maksimal kompleksitet. Hjernebarken er resultatet av en langsom evolusjonsprosess som kan ha startet for mer enn 150 millioner år siden.

lag

Hovedkarakteristikken for hjernebarken er at den består av forskjellige lag med grått materiale. Disse lagene utgjør strukturen i cortex og definerer dens strukturelle og funksjonelle organisering.

Lagene i hjernebarken er ikke bare preget av å være definert fra et strukturelt synspunkt, men også fra et fylogenetisk perspektiv. Med andre ord, hvert av lagene i hjernebarken tilsvarer et annet evolusjonsmoment. I begynnelsen av den humane arten var hjernen mindre utviklet og cortex hadde færre lag.

Utvikling av hjernebarken i mennesket. Kilde: Van Essen Lab (Washington University i St. Louis), i samarbeid med blant andre Terrie Inder, Jeff Neil og Jason Hill. GNU Free Documentation License, via Wikimedia Commons

Gjennom artenes utvikling har disse lagene økt, noe som er relatert til økningen i menneskets kognitive og intellektuelle kapasiteter over tid.

Molekylært lag

Det molekylære laget, også kjent som det plexiforme laget, er den mest overfladiske regionen av hjernebarken, og derfor den med det nyeste utseendet.

Den har et tett nettverk av nervefibre som er orientert tangentielt. Disse fibrene er avledet fra pyramidale og spindelcelledendritter, aksonene fra stellat- og Martinotti-celler.

Afferente fibre som stammer fra thalamus, assosiasjon og kommisjonsfibre kan også finnes i molekylærlaget. Å være den mest overfladiske regionen av cortex, det etableres et stort antall synapser mellom forskjellige nevroner i molekylærlaget.

Ytre granulære lag

Det ytre granulære laget er det nest mest overfladiske området i cortex og ligger under molekylærlaget. Den inneholder et stort antall små pyramidale og stellate celler.

Dendritene fra cellene i det ytre granulære laget ender i molekylærlaget og aksonene kommer inn i dypere lag av hjernebarken. Av denne grunn er det ytre granulære laget koblet sammen med de forskjellige områdene i cortex.

Ytre pyramidale lag

Det ytre pyramidale laget består som navnet antyder av pyramidale celler. Det er preget av å presentere en uregelmessig form, det vil si at lagets størrelse øker fra den overfladiske grensen til den dypeste grensen.

Dendrittene til nevronene i det pyramidale laget passerer til det molekylære laget, og aksonene beveger seg som projeksjons-, assosiasjons- eller kommisjonsfibre til det hvite stoffet som ligger mellom lagene i hjernebarken.

Innvendig kornete lag

Det indre granulære laget er sammensatt av stellatceller som er anordnet veldig kompakt. Den har en høy konsentrasjon av horisontalt anordnede fibre kjent som Baillargers ytre bånd.

Ganglion-laget

Det ganglioniske laget eller det indre pyramidale laget inneholder veldig store og mellomstore pyramidale celler. På samme måte inkluderer de et stort antall horisontalt anordnede fibre som danner det indre Baillarger-båndet.

Multiform lag

Til slutt inneholder det multiformede laget, også kjent som det polymorfe cellelaget, i utgangspunktet spindelceller. På samme måte inkluderer de modifiserte pyramidale celler med en trekantet eller ovoid cellekropp.

Mange av nervefibrene i det multiformede laget kommer inn i den underliggende hvite materien og forbinder laget med mellomområdene.

Funksjonell organisering

Nervesystemet og hjernen

Hjernebarken kan også organiseres i henhold til aktivitetene som utføres i hver region. I denne forstand prosesserer visse områder av hjernebarken spesifikke signaler av en sensorisk, motorisk og assosiativ karakter.

Følsomme områder

Sanseområder er regioner i hjernebarken som mottar informasjon av sensitiv karakter og er nært beslektet med oppfatningen.

Informasjon får tilgang til hjernebarken hovedsakelig gjennom den bakre halvdelen av begge hjernehalvdelene. De primære områdene inneholder de mest direkte forbindelsene med perifere sensoriske reseptorer.

På den annen side er de sekundære sensoriske og assosierende områdene vanligvis inntil de primære områdene. Generelt mottar disse informasjon både fra selve primære assosieringsområdene og fra de nedre regionene i hjernen.

Hovedoppgaven til foreningsområdene og sekundærområdene er å integrere de sensitive opplevelsene for å generere mønstre av gjenkjennelse og atferd. De viktigste følsomme regionene i hjernebarken er:

1. Det primære somatosensoriske området (område 1, 2 og 3).
2. Det primære visuelle området (område 17).
3. Det primære auditive området (område 41 og 42).
4. Det primære smaksområdet (område 43).
5. Det primære luktområdet (område 28).

Motorområder

Hovedkonvolusjoner og sulci i hjernebarken. Kilde: Lorenzo Bandieri via Wikimedia Commons

Motorområdene finnes i den fremre delen av halvkule. De er ansvarlige for å starte hjerneprosesser relatert til bevegelse og gi opphav til slike aktiviteter.

De viktigste motorområdene er:

1. Det primære motorområdet (område 4).
2. Drills språkområde (område 44 og 45).

Foreningsområder

Associeringsområdene i hjernebarken korrelerer med de mer komplekse integrasjonsfunksjonene. Disse regionene utfører aktiviteter som hukommelse og erkjennelsesprosesser, håndtering av følelser og utvikling av resonnement, vilje eller skjønn.

Foreningsområder spiller en spesielt viktig rolle i utviklingen av personlighet og karaktertrekk hos mennesker. På samme måte er det et essensielt hjerneområde for bestemmelse av intelligens.

Foreningsområdene omfatter både visse motorområder og spesifikke sanseområder.

Nerveceller

Hjernebarken har et stort utvalg av celler inne. Spesifikt er fem forskjellige typer nevroner blitt spesifisert i denne regionen av hjernen.

Pyramidale celler

Humant pyramidalt nevron observert ved Golgi-metoden. Kilde: Bob Jacobs, Laboratorium for kvantitativ nevromorfologi avdeling for psykologi Colorado College via Wikimedia Commons

Pyramidale celler er nevroner som kjennetegnes ved å ha en pyramideform. De fleste av disse cellene inneholder en diameter på mellom 10 og 50 mikron.

Imidlertid er det også store pyramidale celler. Disse er kjent som Betz-celler og kan ha en diameter på opptil 120 mikron.

Både de små pyramidale cellene og de store pyramidale cellene finnes i den sentrale motoriske gyrusen og utfører primært bevegelsesrelaterte aktiviteter.

Stellate celler

Stellatceller, også kjent som granulatceller, er små nevroner. De har vanligvis en diameter på omtrent 8 mikrometer og har en polygonal form.

Spindelceller

Spindelceller er nevroner som har sin vertikale langsgående akse på overflaten. De er hovedsakelig konsentrert i de dypere kortikale lagene i hjernen.

Axonet til disse nevronene har sin opprinnelse i den nedre delen av cellelegemet og er rettet mot den hvite materien som en projeksjon, assosiasjon eller kommisjonsfiber.

Horisontale celler av Cajal

Cajal horisontale celler er små spindelceller som er horisontalt orientert. De finnes i de mest overfladiske lagene i hjernebarken og spiller en kritisk rolle i utviklingen av denne regionen av hjernen.

Disse typer nevroner ble oppdaget og beskrevet av Ramón y Cajal på slutten av 1800-tallet, og påfølgende forskning viste at de er essensielle celler for å koordinere nevronaktivitet.

For å nå sin posisjon i hjernebarken, må horisontale Cajal-celler vandre på en koordinert måte under hjerneembryogenese. Det vil si at disse nevronene reiser fra deres fødested til overflaten av hjernebarken.

Når det gjelder molekylmønsteret til disse nevronene, viste Victor Borrell og Óscar Marín fra Institute of Neuroscience of Alicante, at de horisontale cellene i Cajal presenterer en orientering av de nevronale lagene i cortex under embryonal utvikling.

Faktisk kommer spredningen av disse cellene i løpet av de første stadiene av embryonal utvikling. Cellene fødes i forskjellige regioner i hjernen og vandrer mot overflaten av hjernen til de dekker den fullstendig.

Endelig har det nylig blitt vist at hjernehinnemembranene har andre funksjoner bortsett fra de beskyttende som opprinnelig var ment. Hjernehinnene fungerer som et underlag eller bane for de horisontale cellene i Cajal for deres tangensielle vandring gjennom overflaten av cortex.

Martinotti celler

De siste nevronene som utgjør den neuronale aktiviteten til hjernebarken er de kjente Martinotti-cellene. De består av små multiforme nevroner til stede på alle nivåer av hjernebarken.

Disse nevronene er oppkalt etter Carlo Martinotti, en studentforsker av Camilo Golgi som oppdaget eksistensen av disse cellene i hjernebarken.

Martinotti-celler er preget av å være multipolare nevroner med korte arborescent dendritter. De formidles gjennom forskjellige lag i hjernebarken og sender sine aksoner til det molekylære laget, der det dannes aksonale arboriseringer.

Nyere forskning på disse nevronene har vist at Martinotti-celler deltar i hjernens hemmende mekanisme.

Når et pyramidalt nevron (som er den vanligste typen nevron i hjernebarken) begynner å bli overopphisset, begynner Martinotti-celler å overføre hemmende signaler til omkringliggende nerveceller.

Slik sett følger det at epilepsi kan være sterkt assosiert med et underskudd av Martinotti-celler eller en mangel i aktiviteten til disse nevronene. På disse tidspunktene er hjernens nervetransmisjon ikke lenger regulert av disse cellene, et faktum som forårsaker en ubalanse i funksjonen til cortex.

referanser

1. Abeles M, Goldstein MH. Funksjonell arkitektur i katt primær auditiv cortex. Søyleorganisasjon og organisering etter dybde. J Neurophysiol 1970; 33: 172-87.
2. Blasdel GG, Lund JS. Avslutning av afferente aksoner i makak striatbark. J Neurosci 1983; 3: 1389-413.
3. Chang HT. Kortikale nevroner med spesiell referanse til apikale dendritter. Cold Spring Harb Symp Quant Biol 1952; 17: 189-202.
4. Av Felipe J. Lysekroneceller og epilepsi. Brain 1999; 122: 1807-22.
5. Ramón y Cajal S. Neue Darstellung vom histologischen Bau des Centralnerevensystem. Arch Anat Physiol 1893: 319-428.
6. Rubenstein JLR, Rakic ​​P. Genetisk kontroll av kortikal utvikling. Cereb Cortex 1999; 9: 521-3.