MØRK FASE AV FOTOSYNTESEN: EGENSKAPER, MEKANISME, PRODUKTER - BIOLOGI - 2024

Den mørke fasen av fotosyntesen er den biokjemiske prosessen som organiske stoffer (basert på karbon) oppnås fra uorganiske stoffer. Det er også kjent som karbonfikseringsfasen eller Calvin-Benson-syklusen. Denne prosessen skjer i stroma av kloroplasten.

I den mørke fasen tilføres kjemisk energi av produkter som er generert i lysfasen. Disse produktene er de energiske molekylene ATP (adenosintrifosfat) og NADPH (en redusert elektronbærer).

Lysfase og mørk fase. Maulucioni, fra Wikimedia Commons

Det grunnleggende råstoffet for prosessen i den mørke fasen er karbon, som er oppnådd fra karbondioksid. Sluttproduktet er karbohydrater eller enkle sukkerarter. Disse oppnådde karbonforbindelser er det grunnleggende grunnlaget for de organiske strukturene til levende vesener.

Generelle egenskaper

Mørk fase av fotosyntesen. pixabay.com

Denne fasen av fotosyntesen kalles mørk på grunn av det faktum at den ikke krever direkte deltagelse av sollys for dens utvikling. Denne syklusen skjer på dagtid.

Den mørke fasen utvikles først og fremst i kloroplaststroma i de fleste fotosyntetiske organismer. Stromaen er matrisen som fyller det indre hulrommet i kloroplasten rundt thylakoid-systemet (der lysfasen finner sted).

I stroma er enzymer som er nødvendige for at den mørke fasen skal oppstå. Det viktigste av disse enzymene er rubisco (ribulosebisfosfatkarboksylase / oksygenase), det mest tallrike proteinet, som representerer mellom 20 og 40% av alle eksisterende løselige proteiner.

mekanismer

Karbonet som kreves for prosessen er i form av CO ₂ (karbondioksid) i miljøet. Når det gjelder alger og cyanobakterier, blir CO ₂ oppløst i vannet som omgir dem. Når det gjelder planter, når CO ₂ de fotosyntetiske cellene gjennom stomata (epidermale celler).

-Calvin-Benson syklus

Denne syklusen har flere reaksjoner:

Innledende reaksjon

CO ₂ binder seg til en akseptorforbindelse med fem karbon (ribulose 1,5-bisfosfat eller RuBP). Denne prosessen katalyseres av enzymet rubisco. Den resulterende forbindelsen er et seks-karbon molekyl. Den brytes raskt ned og danner to forbindelser med tre karbon hver (3-fosfoglyserat eller 3PG).

Calvin syklus. Calvin-cycle4.svg: Mike Jonesderivative arbeid: Aibdescalzo, via Wikimedia Commons

Andre prosess

I disse reaksjonene brukes energien tilført av ATP fra lysfasen. En energidrevet fosforylering av ATP og en reduksjonsprosess formidlet av NADPH oppstår. Dermed reduseres 3-fosfoglyserat til glyseraldehyd 3-fosfat (G3P).

G3P er et fosfatert tre-karbon sukker, også kalt triosefosfat. Bare en sjettedel av glyseraldehyd 3-fosfat (G3P) blir omdannet til sukker som et produkt av syklusen.

Denne fotosyntetiske metabolismen kalles C3, fordi det grunnleggende produkt som oppnås er et tre-karbon sukker.

Endelig prosess

Delene av G3P som ikke blir omdannet til sukker blir behandlet for å danne ribulosemonofosfat (RuMP). RuMP er et mellomprodukt som omdannes til ribulose 1,5-bisfosfat (RuBP). På denne måten gjenvinnes CO _2- akseptoren og Kelvin-Benson-syklusen er stengt.

Av den totale RuBP produsert i syklusen i et typisk blad, blir bare en tredjedel konvertert til stivelse. Dette polysakkaridet lagres i kloroplasten som en kilde til glukose.

En annen del blir omdannet til sukrose (et disakkarid) og transportert til andre organer i planten. Deretter hydrolyseres sukrose for å danne monosakkarider (glukose og fruktose).

-Andre fotosyntetiske metabolismer

I spesielle miljøforhold har den fotosyntetiske prosessen til planter utviklet seg og blitt mer effektiv. Dette har ført til utseendet på forskjellige metabolske veier for å få sukker.

C4 metabolisme

I varme omgivelser blir bladets stomata lukket i løpet av dagen for å unngå tap av vanndamp. Derfor avtar konsentrasjonen av CO ₂ i bladet i forhold til oksygenkonsentrasjonen (O ₂ ). Rubisco-enzymet har en dobbelt substrataffinitet: CO ₂ og O ₂ .

Ved lave CO ₂ og høye O ₂ konsentrasjoner katalyserer rubisco kondensasjonen av O ₂ . Denne prosessen kalles fotorespirasjon og den reduserer fotosyntetisk effektivitet. For å motvirke fotorespirasjon har noen planter i tropiske miljøer utviklet en spesiell fotosyntetisk anatomi og fysiologi.

Under C4-metabolismen fikseres karbon i mesofyllcellene, og Calvin-Benson-syklusen oppstår i klorofyllhylsecellene. Fiksering av CO ₂ skjer om natten. Det forekommer ikke i stromaen i kloroplasten, men i cytosolen til mesofyllcellene.

Fiksering av CO ₂ skjer ved en karboksyleringsreaksjon. Enzymet som katalyserer reaksjonen er fosfoenolpyruvat karboksylase (PEP-karboksylase), som ikke er følsom for lave konsentrasjoner av CO ₂ i cellen.

CO _2- akseptormolekylet er fosfoenolpyruvinsyre (PEPA). Mellomproduktet oppnådd er oksaloeddiksyre eller oksaloacetat. Oksaloacetat reduseres til malat hos noen plantearter eller til aspartat (en aminosyre) i andre.

Deretter beveger malaten seg inn i cellene i den vaskulære fotosyntetiske kappen. Her er det dekarboksylert og pyruvat og CO ₂ blir produsert .

CO ₂ går inn i Calvin-Benson-syklusen og reagerer med Rubisco for å danne PGA. På sin side går pyruvat tilbake til mesophyllceller hvor det reagerer med ATP for å regenerere karbondioksidakseptoren.

CAM-metabolisme

Crassulaceae acid metabolism (CAM) er en annen strategi for CO ₂ -fiksering . Denne mekanismen har utviklet seg uavhengig av forskjellige grupper av saftige planter.

CAM-planter bruker både C3- og C4-stier, akkurat som i C4-planter. Men separasjonen av begge stoffskifte er midlertidig.

CO ₂ blir fikset om natten av aktiviteten til PEP-karboksylase i cytosol og oksaloacetat dannes. Oksaloacetat reduseres til malat, som lagres i vakuolen som eplesyre.

Senere, i nærvær av lys, utvinnes eplesyren fra vakuolen. Det dekarboksyleres og CO ₂ overføres til RuBP i Calvin-Benson-syklusen i samme celle.

CAM-planter har fotosyntetiske celler med store vakuoler der eplesyre lagres, og klorplaster der CO ₂ oppnådd av eplesyre blir omdannet til karbohydrater.

Endelige produkter

På slutten av den mørke fasen av fotosyntesen produseres forskjellige sukkerarter. Sukrose er et mellomprodukt som raskt mobiliseres fra bladene til andre deler av planten. Det kan brukes direkte for å få glukose.

Stivelse brukes som reservestoff. Det kan samle seg på bladet eller transporteres til andre organer som stengler og røtter. Der blir det holdt til det kreves i forskjellige deler av anlegget. Det lagres i spesielle plastider, kalt amyloplaster.

Produktene som er oppnådd fra denne biokjemiske syklusen er viktige for anlegget. Den produserte glukosen brukes som en karbonkilde for å utgjøre forbindelser som aminosyrer, lipider og nukleinsyrer.

På den annen side representerer sukkerene produsert fra den mørke fasen basen i næringskjeden. Disse forbindelsene representerer pakker med solenergi transformert til kjemisk energi som brukes av alle levende organismer.

referanser

1. Alberts B, D Bray, J Lewis, M Raff, K Roberts og JD Watson (1993) Molekylærbiologi i cellen. 3. utgave Ediciones Omega, SA 1387 s.
2. Purves WK, D Sadava, GH Orians og HC Heller (2003) Life. Vitenskapen om biologi. 6. edt. Sinauer Associates, Inc. og WH Freeman and Company. 1044 s.
3. Raven PH, RF Evert og SE Eichhorn (1999) Biology of Plants. 6. edt. WH Freeman og Company Worth Publisher. 944 s.
4. Solomon EP, LR Berg og DW Martin (2001) Biologi. 5. utg. McGraw-Hill Interamericana. 1237 s.
5. Stern KR. (1997). Innledende plantebiologi. Wm. C. Brown forlag. 570 s.