KJERNEMEMBRAN: EGENSKAPER, FUNKSJONER OG SAMMENSETNING - BIOLOGI - 2025

Den kjernefysiske membranen, kjernekonvolutten eller karyoten, er en biologisk membran, dannet av et lipid-dobbeltlag som omgir arvematerialet til eukaryote celler.

Det er en ganske sammensatt struktur og utstyrt med et nøyaktig reguleringssystem, som består av to lag: en indre og en ekstern membran. Rommet mellom de to membranene kalles det perinukleære rom, og det er omtrent 20 til 40 nanometer bredt.

Bilde via: unamenlinea.unam.mx

Den ytre membranen danner et kontinuum med endoplasmatisk retikulum. Av denne grunn har den ribosomer forankret i strukturen.

Membranen er preget av tilstedeværelsen av kjernefysiske porer som medierer trafikken av stoffer fra det indre av kjernen til cytoplasma av cellen, og omvendt.

Overføringen av molekyler mellom disse to avdelingene er ganske opptatt. RNA og ribosomale underenheter må kontinuerlig overføres fra kjernen til cytoplasmaet, mens histoner, DNA, RNA-polymerase og andre stoffer som er nødvendige for aktiviteten til kjernen, må importeres fra cytoplasma til kjernen.

Den nukleære membranen inneholder et betydelig antall proteiner som er involvert i organiseringen av kromatin og også i reguleringen av gener.

Generelle egenskaper

Kilde Coutinho HD, Falcão-Silva VS, Fernandes Gonçalves G, Batista da Nóbrega R, via Wikimedia Commons

Atommembranen er en av de mest fremtredende kjennetegnene ved eukaryote celler. Det er en sterkt organisert dobbelt biologisk membran, som omslutter det kjernefysiske genetiske materialet i cellen - nukleoplasma.

Inni finner vi kromatin, et stoff som består av DNA bundet til forskjellige proteiner, hovedsakelig histoner som tillater effektiv pakking. Det er delt inn i eukromatin og heterokromatin.

Bilder hentet ved elektronmikrokopi avslører at den ytre membranen danner et kontinuum med den endoplasmatiske retikulum, og dermed har den også ribosomer forankret til membranen. Tilsvarende danner det perinuklare rom et kontinuum med lumen i den endoplasmatiske retikulum.

Forankret på siden av nukleoplasma i den indre membranen, finner vi en arklignende struktur dannet av proteinfilamenter kalt "kjernefysisk ark".

Membranen i kjernen er perforert av en serie porer som tillater regulert trafikk av stoffer mellom nukleær og cytoplasmatisk atferd. Hos pattedyr er det for eksempel beregnet at det er gjennomsnittlig 3000 til 4000 porer.

Det er veldig kompakte kromatinmasser som er festet til den indre membranen i konvolutten, med unntak av områder der det er porer.

Funksjon

Den mest intuitive funksjonen til kjernemembranen er å opprettholde en skille mellom nukleoplasma - innholdet i kjernen - og cytoplasma i cellen.

På denne måten holdes DNA trygt og isolert fra kjemiske reaksjoner som finner sted i cytoplasma og kan påvirke genetisk materiale på en negativ måte.

Denne barrieren gir en fysisk separasjon til kjernefysiske prosesser, for eksempel transkripsjon, og fra cytoplasmatiske prosesser, for eksempel translasjon.

Den selektive transporten av makromolekyler mellom det indre av kjernen og cytoplasma skjer takket være tilstedeværelsen av nukleære porer, og de tillater regulering av genuttrykk. For eksempel når det gjelder skjøting av RNA før messenger og nedbrytning av modne budbringere.

Et av nøkkelelementene er kjernefysiske lamina. Dette er med på å støtte kjernen, i tillegg til å gi et forankringssted for kromatinfibrene.

Avslutningsvis er kjernemembranen ikke en passiv eller statisk barriere. Det bidrar til organisering av kromatin, uttrykk for gener, forankring av kjernen til cytoskjelettet, prosessene for celledeling, og har muligens andre funksjoner.

Opplæring

Under prosessene med kjernedeling er dannelsen av en ny kjernekonvolutt nødvendig, siden membranen til slutt forsvinner.

Dette er dannet av vesikulære komponenter fra det grove endoplasmatiske retikulum. Mikrotubuli og cellemotorer i cytoskjelettet deltar aktivt i denne prosessen.

sammensetning

Atomkonvolutten består av to lipid-dobbeltlag som består av typiske fosfolipider, med flere integrerte proteiner. Rommet mellom de to membranene kalles intramembranen eller det perinukleære rommet, som fortsetter med lumen i den endoplasmatiske retikulum.

På den indre overflaten av den indre kjernemembranen er det et særegent lag bestående av mellomliggende filamenter, kalt kjernelamina, festet til den indre membranproteiner ved hjelp av heterochromarin H.

Atomkonvolutten har mange kjernefysiske porer, som inneholder kjerneporekompleksene. Dette er sylinderformede strukturer som består av 30 nukleoporiner (disse vil bli beskrevet i dybden senere). Med en sentral diameter på rundt 125 nanometer.

Kjernemembranproteiner

Til tross for kontinuiteten med retikulumet, presenterer både ytre og indre membraner en gruppe spesifikke proteiner som ikke finnes i den endoplasmatiske retikulum. De mest fremtredende er følgende:

Nucleoporins

Blant disse spesifikke proteinene i kjernemembranen har vi nukleoporiner (også kjent i litteraturen som Nups). Disse danner en struktur som kalles kjerneporekomplekset, som består av en serie vandige kanaler som tillater toveis utveksling av proteiner, RNA og andre molekyler.

Med andre ord, nukleoporiner fungerer som en slags molekylær "gate" som veldig selektivt formidler passering av forskjellige molekyler.

Det hydrofobe interiøret i kanalen utelukker visse makromolekyler, avhengig av størrelsen på den samme og dens polaritetsnivå. Små molekyler, omtrent mindre enn 40 kDa, eller hydrofobe, kan diffundere passivt gjennom porekomplekset.

Derimot trenger molekyler av polær natur større kjernefysisk transportør for å komme inn i kjernen.

Transport gjennom kjerneporekomplekset

Transport gjennom disse kompleksene er ganske effektiv. Rundt 100 histonmolekyler kan passere gjennom en enkelt por i minuttet.

Proteinet som må leveres til kjernen, må binde seg til importin alfa. Importin beta binder dette komplekset til en ytre ring. Dermed klarer det proteinassosierte importin alfa å krysse porekomplekset. Til slutt dissosierer importin beta fra systemet i cytoplasmaet og importin alfa dissosieres allerede i kjernen.

Indre membranproteiner

En annen serie proteiner er spesifikke for den indre membranen. Imidlertid har de fleste av denne gruppen på nesten 60 integrerte membranproteiner ikke blitt karakterisert, selv om det er blitt fastslått at de interagerer med laminaen og med kromatin.

Det er økende bevis som støtter forskjellige og essensielle funksjoner for den indre kjernefysiske membranen. Det ser ut til å spille en rolle i organiseringen av kromatin, i uttrykket av gener og i metabolismen av genetisk materiale.

Det har faktisk blitt oppdaget at feil plassering og funksjon av proteiner som utgjør den indre membranen er knyttet til et stort antall sykdommer hos mennesker.

Ytre membranproteiner

Den tredje klassen av spesifikke kjernefysiske membranproteiner ligger i den ytre delen av nevnte struktur. Det er en veldig heterogen gruppe integrerte membranproteiner som deler et felles domene kalt KASH.

Proteinene som finnes i det ytre området, danner en slags "bro" med proteinene i den indre kjernemembranen.

Disse fysiske forbindelsene mellom cytoskjelettet og kromatinet ser ut til å være relevante for hendelsene med transkripsjon, replikasjon og DNA-reparasjonsmekanismer.

Folieproteiner

Den siste gruppen av kjernefysiske membranproteiner består av lamina-proteiner, et nettverk av mellomliggende filamenter som er sammensatt av laminater av type A og B. Laminen er 30 til 100 nanometer tykk.

Laminasjonen er en avgjørende struktur som gir stabilitet til kjernen, spesielt i vev som er i konstant eksponering for mekaniske krefter, for eksempel muskelvev.

I likhet med de indre proteiner i kjernemembranen, er mutasjoner i lamina nært beslektet med et stort antall veldig forskjellige menneskelige sykdommer.

I tillegg er det funnet flere og flere bevis som knytter den nukleære laminaen med aldring. Alt dette fremhever viktigheten av kjernefysiske membranproteiner i den generelle funksjonen til cellen.

Kjernemembran i planter

I planteriket er kjernekonvolutten et veldig viktig membransystem, selv om det har vært veldig lite studert. Til tross for at det ikke er eksakt kunnskap om proteiner som utgjør kjernemembranen i høyere planter, er visse forskjeller med resten av kongedømmene spesifisert.

Planter har ikke sekvenser homologe med laminaene, og i stedet for sentrosomene er det kjernemembranen som fungerer som organiseringssenter for mikrotubuli.

Av denne grunn er studiet av interaksjonen mellom kjernekonvolutten i planter med elementene i cytoskjelettet et relevant emne for studien.

referanser

1. Alberts, B., & Bray, D. (2006). Introduksjon til cellebiologi. Panamerican Medical Ed.
2. Eynard, AR, Valentich, MA, & Rovasio, RA (2008). Histologi og embryologi hos mennesket: cellulære og molekylære baser. Panamerican Medical Ed.
3. Hetzer MW (2010). Atomkonvolutten. Cold Spring Harbor-perspektiver i biologi, 2 (3), a000539.
4. Meier, I. (2008). Funksjonell organisering av plantekjernen. Springer.
5. Ross, MH, & Pawlina, W. (2006). Histologi. Lippincott Williams & Wilkins.
6. Welsch, U., & Sobotta, J. (2008). Histologi. Panamerican Medical Ed.
7. Young, B., Woodford, P., & O'Dowd, G. (Eds.). (2014). Wheater. Funksjonell histologi: Tekst og atlas i farger. Elsevier Health Sciences.