ØKOLOGISK SUKSESS: TYPER, STUDIER OG EKSEMPLER - BIOLOGI - 2025

Økologisk suksess er prosessen med gradvis substitusjon av plante- og dyrearter i et samfunn, noe som forårsaker endringer i sammensetningen. Vi kunne også definere det som et mønster av kolonisering og utryddelse på et bestemt sted av flere arter. Dette mønsteret er preget av å være ikke-sesongbetont, retningsbestemt og kontinuerlig.

Økologisk suksess er typisk for samfunn som er kontrollert av "dominans", det vil si de der noen arter er konkurransedyktig overlegne andre.

Figur 1. Primær suksess. Kilde: Av Rcole17, via Wikimedia Commons

I denne prosessen produseres en "åpning" som et resultat av en forstyrrelse, som blant annet kan sees på som en lysning i skogen, en ny øy, en klit. Denne åpningen er opprinnelig okkupert av en "innledende kolonisator", som er fordrevet over tid fordi han ikke kan opprettholde sin tilstedeværelse på stedet.

Forstyrrelser gir vanligvis opphav til utseendet til en sekvens av arter (som kommer inn og forlater scenen), som til og med kan spås.

For eksempel er tidlige arter i rekkefølge kjent for å være gode kolonisatorer, vokse og reprodusere raskt, mens senere arter (som kommer inn senere) er tregere i vekst og reproduksjon, og tåler mindre ressurstilgjengelighet.

Sistnevnte kan vokse til modenhet i nærvær av de tidlige artene, men til slutt ende med å ekskludere dem på grunn av konkurranse.

Typer rekkefølger

Økologer har skilt ut to typer suksess, nemlig: primær suksess (som forekommer i lokaliteter uten eksisterende vegetasjon), og sekundær suksess (som forekommer på steder med etablert vegetasjon).

Det skilles ofte mellom autogen suksess, som drives av prosesser som opererer på et bestemt sted, og allogen suksess, som er drevet av faktorer utenfor det stedet.

Primær suksess

Primær suksess er prosessen med kolonisering av arter på et sted som ikke har eksisterende vegetasjon.

Det forekommer i sterile uorganiske underlag generert av forstyrrelseskilder som blant annet vulkanisme, isdannelse. Eksempler på slike underlag kan være: lavastrømmer og pimpsteinsletter, nydannede sanddyner, kratere forårsaket av en meteorpåvirkning, morener og utsatte underlag etter tilbaketrekningen av en isbre, blant andre.

Figur 2. Lavestrømmer blir kolonisert når de avkjøles i det første trinnet i en økologisk suksess. Kilde: Av Jim D. Griggs, HVO (USGS) stabsfotograf http://pubs.usgs.gov/dds/dds-80/, Public Domain, https://commons.wikimedia.org/w/index.php? gardin = 326880

Under primær suksess kan arter komme fra fjerne steder.

Etterfølgende prosess skjer vanligvis sakte, fordi det er nødvendig for de første bosetterne å transformere miljøet, noe som gjør det gunstigere for etablering av andre arter.

For eksempel krever jorddannelse at nedbrytning av bergarter skal oppstå innledningsvis, akkumulering av dødt organisk materiale, og deretter gradvis etablering av jordmikroorganismer.

Sekundær suksesjon

Sekundær suksesjon forekommer på lokaliteter med etablert vegetasjon. Dette skjer etter at en forstyrrelse forstyrrer dynamikken i det etablerte samfunnet, uten å eliminere alle individer fullstendig.

Blant de vanligste årsakene til forstyrrelser som kan føre til en sekundær suksess, kan vi nevne: stormer, branner, sykdommer, hogst, gruvedrift, landbruksrydding, blant andre.

For eksempel, i tilfeller der vegetasjonen i et område har blitt eliminert helt eller delvis, med jord, frø og velutviklede sporer som er i god stand, kalles prosessen med kolonisering av nye arter sekundær suksess.

Økologiske suksessstudier

Henry Chandler Cowles

En av de første som anerkjente suksess som et økologisk fenomen, var Henry Chandler Cowles (1899), som studerte sanddynsamfunn i ulike aldre ved Lake Michigan (USA), og gjorde konklusjoner om suksessmønstre.

Cowles observerte at jo lenger du kom fra bredden av innsjøen, ble de eldre sanddynene funnet med dominans av forskjellige plantearter blant dem.

Deretter oppstod dype kontroverser innen det vitenskapelige feltet angående suksessbegrepet. En av de mest kjente kontroversene har vært forskerne Frederick Clements og Henry Gleason.

Clements-Gleason-kontroversen

Clements antydet at et økologisk samfunn er en superorganisme, der arter interagerer og støtter hverandre, også altruistisk. I denne dynamikken er det derfor et mønster av samfunnsutvikling.

Denne forskeren introduserte begreper som "vesener" og "klimaksfellesskapet". Vesenene representerte mellomstadier i suksessen, mens klimaks var den stabile tilstanden som ble nådd på slutten av suksessprosessen. De forskjellige klimaksstatene var et produkt av de mange miljøregimene.

For hans del forsvarte Gleason hypotesen om at samfunn bare utviklet seg som en konsekvens av responsene til hver art på en serie fysiologiske restriksjoner, spesifikke for hvert enkelt sted.

For Gleason var ikke økningen eller reduksjonen av en art i et samfunn avhengig av assosiasjonene til andre arter.

Dette individualistiske synet på samfunnsutvikling ser det ganske enkelt som en samling av arter hvis individuelle fysiologiske krav gjør det mulig for dem å utnytte et bestemt sted.

Hvem hadde rett?

På kort sikt ble Clements 'visjon bredt akseptert i det vitenskapelige samfunnet, men på lang sikt har Glisides ideer sett ut til å være mer nøyaktige når de beskriver prosessen med plantesuksess.

Økologer som Whittaker, Egler og Odum har deltatt i denne diskusjonen som har dukket opp igjen gjennom utviklingen av samfunnsøkologi.

I dag er nyere modeller som Drury og Nisbet (1973) og Connell og Slatyer (1977) lagt til denne diskusjonen, noe som bidrar til nye visjoner til den gamle debatten.

Som ofte er tilfelle i disse tilfellene, er det mest sannsynlig at ingen av visjonene (verken Clements eller Gleason) er helt gale og begge har litt sannhet.

Hvordan studeres økologiske suksesser?

Seksjoner som utvikler seg til nye landområder (for eksempel en øy dukket opp av vulkanisme) tar vanligvis hundrevis av år. På den annen side er levetiden til en forsker begrenset til noen tiår. Så det er interessant å stille deg selv spørsmålet om hvordan du nærmer deg utredningen av arver.

En av måtene man har funnet å studere suksesser har vært letingen etter analoge prosesser som tar kortere tid.

For eksempel studiet av overflater av visse vegger i steinete kystlinjer, som kan bli nakne og gjenoppbygges av koloniserende arter etter perioder på år eller tiår.

Kronoserier eller erstatning av rom for tid (SFT)

Det kalles chronoserie (fra det greske khronos: tid) eller "substitution of space for time" (SFT for dets forkortelse på engelsk), til en annen form som ofte brukes i studiet av arv. Dette består av analysen av lokalsamfunn i forskjellige aldre og romlige steder, som oppstår fra en enkelt forstyrrelseshendelse.

Den viktigste fordelen med SFT er at lange observasjonsperioder (hundrevis av år) ikke er nødvendig for å studere en sekvens. En av begrensningene innebærer imidlertid ikke å kunne vite nøyaktig hvor lik de spesifikke stedene til de studerte samfunnene er.

Effekter som kan tilskrives alderen på stedene, kan da forveksles med effekter av andre variabler knyttet til lokasjonene i lokalsamfunnene.

Eksempler på studier av suksesser

Bruk av kronoserier i studiet av en primær suksess

Et eksempel på en kronoseries finnes i verkene til Kamijo og hans samarbeidspartnere (2002), som var i stand til å utlede en primær suksess i de basaltiske vulkanstrømmene på øya Miyake-jima i Japan.

Disse forskerne studerte en kjent kronosekvens av forskjellige vulkanutbrudd datert 16, 37, 125 og mer enn 800 år gamle.

I 16 år gamle strømmen fant de ut at jorda var veldig sparsom, manglet nitrogen, og vegetasjonen var nesten fraværende, bortsett fra noen få små alders (Alnus sieboldiana).

Derimot registrerte de 113 taxa på de eldste tomtene, inkludert bregner, urteaktige stauder, lianer og trær.

Figur 3. Castanopsis sieboldii-treet er en representant for terminal suksess i tempererte skoger på vulkanske øyer i Japan. Kilde: https://ja.wikipedia.org/wiki/%E3%83%95%E3%82%A1%E3%82%A4%E3%83%AB:Jinguji_Wakasa_Obama_Fukui14s3s4592.jpg#metadata

De rekonstruerte deretter suksesjonsprosessen som skjedde, og opplyste at i første omgang den nitrogenfikserende alderen koloniserte den nakne vulkanske lavaen, og letter det påfølgende inntreden av kirsebærtreet (Prunus speciosa), av middels rekkefølge, og laurbær (Machilus thunbergii), av sen suksess. Senere ble en skyggefull blandingsskog dannet, dominert av slektene Alnus og Prunus.

Til slutt antydet forskerne at erstatning av Machilus med Shii (Castanopsis sieboldii) -treet med en lang levetid skjedde, og i hvis trevirke utvikler den velkjente Shii-take-soppen seg vanligvis.

Studie av sekundære suksesser

Sekundære suksesser studeres ofte ved bruk av dyrkede felt som er forlatt. I USA har det blitt utført mange studier av denne typen, fordi den eksakte datoen hvor disse feltene ble forlatt er kjent.

For eksempel har den kjente økologen David Tilman i sine studier funnet at det er en typisk sekvens i suksessene som oppstår i disse gamle feltene:

1. Årlige ugras koloniserer feltet først.
2. Flerårige urteaktige planter følger.
3. Senere trær med tidlig rekkefølge er innlemmet.
4. Til slutt kommer tresorter som nåletrær og løvtre inn etter hvert.

Tilman opplever at nitrogeninnholdet i jorden øker etter hvert som suksessen skrider frem. Dette resultatet er bekreftet av andre studier utført i forlatte rismarker i Kina.

Er det alltid suksess?

Vi har hevdet fra begynnelsen av denne artikkelen at økologisk suksess er typisk for samfunn som er kontrollert av "dominans", men det er ikke alltid slik.

Det er andre typer samfunn som kalles "kontrollert av grunnleggerne." I denne typen samfunn er det et stort antall arter til stede som tilsvarer primære kolonisatorer av en åpning skapt av en forstyrrelse.

Dette er arter som er godt tilpasset det abiotiske miljøet som oppstår etter forstyrrelse og kan opprettholde sin plass til døden, siden de ikke er konkurransefortrengt av en annen art.

I disse tilfellene er sjansen den faktoren som definerer artene som dominerer i et samfunn etter en forstyrrelse, avhengig av hvilken art som kan nå åpningen som genereres først.

referanser

1. Ashmole, NP, Oromí, P., Ashmole, MJ og Martín, JL (1992). Primær faunal suksess i vulkansk terreng: lava- og hulestudier på Kanariøyene. Biologisk tidsskrift for Linnean Society, 46 (1-2), 207–234. doi: 10.1111 / j.1095-8312.1992.tb00861.x
2. Banet AI og Trexler JC (2013). Plass-for-tid-erstatning fungerer i Everglades økologiske prognosemodeller. PLoS ONE 8 (11): e81025. doi: 10.1371 / journal.pone.0081025
3. Kamijo, T., Kitayama, K., Sugawara, A., Urushimichi, S. og Sasai, K. (2002). Primær suksess av den varme tempererte bredskogen på en vulkansk øy, Miyake-jima, Japan. Folia Geobotanica, 37 (1), 71–91. doi: 10.1007 / bf02803192
4. Maggi, E., Bertocci, I., Vaselli, S. og Benedetti-Cecchi, L. (2011). Connell og Slatyer sine modeller for suksess i biologisk mangfoldstid. Økologi, 92: 1399-1406. doi: 10.1890 / 10-1323.1
5. Pickett STA (1989). Plass-for-tid-erstatning som et alternativ til langtidsstudier. I: Likens GE (eds) Langtidsstudier i økologi. Springer, New York, NY.
6. Poli Marchese, E og Grillo, M. (2000). Primær suksess på lavastrømmer på Etna. Acta Phytogeographica Suecica. 85. 61-70.