Den krysnings , også kjent som heterozygot fordel og hybrid kraft, er en genetisk fenomen som manifesterer seg i den forbedring med hensyn til foreldre, fysiologisk ytelse i den første generasjon av kryss mellom fjerne slektninger av samme art, eller mellom forskjellige arter, av planter og dyr.
Forbedringen av fysiologisk ytelse skjer for eksempel i økningen av helse, kognitiv kapasitet eller masse, med henvisning til fordelaktige fenotypiske egenskaper som følge av å ha en mer passende genotype.
Kilde: pixabay.com
Det skal bemerkes at av fjerne slektninger forstår vi individer fra genetisk isolerte bestander, så vel som varianter, stammer eller underarter av samme art.
Innavlsdepresjon
Heterose er et resultat av eksogami. Det er motsatt av innavl, som kan gi homozygositet. På grunn av genetisk rekombinasjon, kan fordelene med heterozygoter forsvinne ved å dukke opp homozygositet, og til og med sterilitet, i andre generasjon.
Imidlertid kan genetisk deling mellom fjerne slektninger gi langsiktige adaptive fordeler.
Innavlsdepresjon er reduksjon av tilpasningsevne (kondisjon) forårsaket av innavl. Det uttrykkes som en reduksjon i overlevelse og reproduksjon i etterkommere til beslektede individer med hensyn til avkom fra ubeslektede individer. Det er et universelt fenomen som er dokumentert hos planter og dyr.
Når det er kryssing mellom fjerne slektninger av den samme arten, eller mellom forskjellige arter, er resultatet vanligvis inkorporering av nye eller sjeldne alleler (introgresjon) til genbassenget til befolkningen som medlemmene i generasjonen er resultatet av innledende kryssing.
Faktisk er eksogami ofte en viktigere kilde til nye eller sjeldne alleler enn mutasjon. Disse allelene gir to fordeler: 1) de øker genetisk variabilitet og derfor hyppigheten av heterozygote individer i nevnte populasjon; 2) introdusere gener som koder for fenotypiske egenskaper som representerer nye preadaptasjoner.
Genetiske fordeler
Fra Mendels genetikk har fordelene ved heterose blitt forklart med to hypoteser: 1) komplementering, også referert til som dominansmodellen; 2) allelisk interaksjon, også referert til som overdominansmodellen.
Komplementeringshypotesen postulerer at heterozygotisk avkom ved flere genetiske loki uttrykker færre litt skadelige resessive alleler enn deres homozygote foreldre.
I hybridavkom vil de høyere allelene til den ene forelderen skjule de lavere allelene til den andre forelderen. Dette vil bety at avkommet for hvert av de involverte genetiske lokene bare uttrykker det beste fra allelene fra begge foreldrene.
Dermed ville den første generasjonen ha en kumulativt montørgenotype med de beste egenskapene til hver av foreldrene.
Den alleliske interaksjonshypotesen postulerer at de to allelene til hver genetiske loki uttrykker komplementære, det vil si at de legger til sine effekter. Dette betyr at de fenotypiske tegnene som er kodet av begge alleler, kan gi en bredere respons på den miljømessige variabiliteten som avkommet står overfor enn homozygositet tillater.
Disse to hypotesene er ikke gjensidig utelukkende i den forstand at hver av dem kan brukes på forskjellige sett med genetiske loki i det samme hybridindividet.
I planter
På begynnelsen av 1900-tallet viste George Shull at hybridiseringen av to varianter av mais som ble dyrket i USA, som hadde mistet noe av sin produktivitet på grunn av innavl, produserte større og sprekere planter med et overlegen utbytte. For tiden, i hybridmais, tillater heterose å oppnå 100–200% større høst.
På slutten av 1970-tallet begynte Kina å dyrke hybrid ris som ga 10% høyere utbytte enn konvensjonell mais. For øyeblikket oppnås 20–50% større høst
Utbytteøkningene oppnådd ved heterose i andre spiselige dyrkede planter er: aubergine, 30–100%; brokkoli, 40–90%; zucchini, 10–85%; bygg, 10–50%; løk, 15–70%; rug, 180–200%; raps, 39–50%; brede bønner, 45–75%; hvete, 5–15%; gulrot, 25–30%.
Hos dyr
Mules er den mest berømte dyrehybrid. De er resultatet av å parre en hannhest (Equus caballus) med et kvinnelig esel (E. asinus). Deres nytteverdi som pakkedyr skyldes heterose. De er større, sterkere og mer motstandsdyktige enn hesten. De har det sikre skrittet av rumpa. De har også en større evne til å lære enn foreldrene.
Hybridiseringen av makaker (Macaca mulatta) av kinesisk og hinduisk opprinnelse produserer hanner og kvinner som viser heterose på grunn av det faktum at de har større hodekroppslengde og større kroppsmasse enn foreldrene. Denne forskjellen er mer markert hos menn, noe som kan forbedre deres evne til å konkurrere med ikke-hybrid hanner for kvinner.
Den spiselige frosken (Pelophylax esculentus) er den fruktbare hybrid av Pelophylax ridibundus og P. lessonae (Ranidae-familien) som lever i sympatri i Sentral-Europa. P. esculentus motstår lavere oksygentrykk enn foreldre, slik at den kan dvale i alvorlig oksygenmangel vann. Der de er sameksistens, er P. esculentus rikelig.
I mennesket
For tiden er planeten vår bebodd av en eneste menneskeart. Det er genetiske bevis på at moderne europeiske mennesker (Homo sapiens) tidvis hybridiserte med neandertalere (Homo neanderthalensis) for 65.000–90.000 år siden.
Det er også bevis som tyder på at moderne melanesiske mennesker (Homo sapiens) blandet seg ganske ofte med Denisovans, en mystisk utdødd menneskeart for 50.000–100.000 år siden.
Det er ikke kjent om disse eldgamle hybridiseringene resulterte i heterose, men det er mulig at dette er tilfelle basert på observasjonen av positiv og negativ heterose hos moderne mennesker.
Mennesker med fedre og mødre fra forskjellige deler av Kina har vist seg å ha høyere høyder og akademiske resultater enn gjennomsnittet av foreldrenes opprinnelsesregioner. Dette kan tolkes som positiv heterose.
Mange forskjellige etniske grupper bor i Pakistan preget av høye nivåer av homozygositet forårsaket av den høye hyppigheten av inngiftelige ekteskap. Disse gruppene antas å lide av negativ heterose, noe som kommer til uttrykk i høyere forekomst av kreft i bryst og eggstokk.
referanser
- Baranwal, VK, Mikkilineni, V., Zehr, UB, Tyagi, AK, Kapoor, S. 2012. Heterose: nye ideer om hybrid vigor. Journal of Experimental Botany, 63, 6309–6314.
- Benirschke, K. 1967. Sterilitet og fruktbarhet av interspesifikke pattedyrshybrider. I: Benirschke, K., red. "Sammenlignende aspekter ved reproduksjonssvikt". Springer, New York.
- Berra, TM, Álvarez, G., Ceballos, FC 2010. Ble Darwin / Wedgwood-dynastiet påvirket negativt av consanguinity? BioScience, 60, 376-383.
- Birchler, JA, Yao, H., Chudalayandi, S. 2006. Å avdekke det genetiske grunnlaget for hybrid kraft. Proceedings of the National Academy of Science of the USA, 103, 12957–12958.
- Burke, JM, Arnold, ML 2001. Genetikk og hybridenes egnethet. Årlig gjennomgang av genetikk, 35, 31–52.
- Callaway, E. 2011. Ancient DNA avslører hemmeligheter om menneskets historie: moderne mennesker kan ha plukket opp nøkkelgener fra utdødde slektninger. Naturen, 137, 136-137.
- Denic, S., Khatib, F., Awad, M., Karbani, G., Milenkovic, J. 2005. Kreft ved negativ heterose: bryst- og eggstokkreftoverskudd i hybrider av innavlede etniske grupper. Medisinske hypoteser, 64, 1002–1006.
- Frankel, R. 1983. Heterosis: revurdering av teori og praksis. Springer, Berlin.
- Frankham, R. 1998. Innavl og utryddelse: øbestander. Conservation Biology, 12, 665–675.
- Fritz, RS, Moulia, C. 1999. Hybridplanter og dyrs motstand mot planteetere, patogener og parasitter. Årlig gjennomgang av økologi og systematikk, 565–591.
- Govindaraju, DR 2019. En belysning av over hundre år gammelt gåte innen genetikk-heterose. PLoS Biol 17 (4): e3000215.
- Groszmann, M., Greaves, IK, Fujimoto, R., Peacock, WJ, Dennis, ES 2013. Epigenetics rolle i hybrid vigor. Trends in Genetics, 29, 684–690.
- Grueber, CE, Wallis, GP, Jamieson, IG 2008. Heterozygositet - kondisjonskorrelasjoner og deres relevans for studier på innavlsdepresjon hos truede arter. Molecular Ecology, 17, 3978–3984.
- Hedrick, PW, García-Dorado, A. 2016. Forstå innavlsdepresjon, rensing og genetisk redning. Trends inEcology & Evolution, http://dx.doi.org/10.1016/j.tree.2016.09.005.
- Hedrick, PW, Kalinowski, ST 2000. Innavlsdepresjon i konserveringsbiologi. Årlig gjennomgang av økologi og systematikk, 31, 139–62.
- Hochholdinger, F., Hoecker, N. 2007. Mot molekylær basis av heterose. TRENDS in Plant Science, 10.1016 / j.tplants.2007.08.005.
- Jolly, CJ, Woolley-Barker, T., Beyene, S., Disotell, TR, Phillips-Conroy, JE 1997. Intergeneriske hybridbavianer. International Journal of Primatology, 18, 597–627.
- Kaeppler, S. 2012. Heterose: mange gener, mange mekanismer - avslutter søket etter en uoppdaget samlende teori. ISRN Botany Volume, 10.5402 / 2012/682824.
- Khongsdier, R. Mukherjee, N. 2003. Effekter av heterose på vekst i høyden og dens segmenter: en tverrsnittsstudie av Khasi-jentene i Nordøst-India. Annals of Human Biology, 30, 605–621.
- Lacy, RC Betydningen av genetisk variasjon for pattedyrpopulasjoners levedyktighet. Journal of Mammalogy, 78, 320–335.
- Lippman, ZB, Zamir, D. 2006. Heterosis: revisiting the magic. TRENDS in Genetics, 10.1016 / j.tig.2006.12.006.
- McQuillan, R., et al. 2012. Bevis for innavlsdepresjon på menneskets høyde. PLoS Genetics, 8, e1002655.
- Proops, L., Burden, F., Osthaus, B. 2009. Mulekognisjon: et tilfelle av hybrid handlekraft? Animal Cognition, 12, 75–84.
- Zhu, C., Zhang, X., Zhao, Q., Chen, Q. 2018. Hybrid ekteskap og fenotypisk heterose hos avkom: bevis fra Kina. Økonomi og humanbiologi. 10.1016 / j.ehb.2018.02.008.