PSEUDOMONAS: KJENNETEGN, MORFOLOGI, LIVSSYKLUS - BIOLOGI - 2025

Pseudomonas er en slekt av bakterier i Pseudomonaceae-familien. Den første beskrivelsen av disse mikroorganismer ble laget av den tyske mykologen Walter Migula i 1894.

Disse bakteriene er preget av å være aerobe og Gram-negative. De er rette stangformede eller har en viss krumning. De er mobile på grunn av tilstedeværelsen av monotriske flagella (en flagellum) eller multitricus (flere flagella). Flagellumet har en tendens til å være i polar stilling.

Bilde av bakterien Pseudomonas aeruginosa. Forfatter: Janice Haney Carr Innholdsleverandører (r): CDC / Janice Haney Carr, via Wikimedia Commons.

De fleste arter i slekten er oksidase og katalasepositive. Et annet kjennetegn ved interesse for å gjenkjenne gruppen er innholdet av GC i DNAet som varierer fra 58 - 72%.

Pseudomonas utvikler ikke motstandsstrukturer, som sporer. De presenterer ikke en kapsel som omgir veggen eller utvidelser av den og cytoplasma (prosteca), som forekommer i andre bakteriegrupper.

Studien av Pseudomonas har hovedsakelig blitt tilnærmet av den argentinske mikrobiologen Norberto Palleroni. Denne forskeren foreslo å dele slekten i fem grupper basert på rRNA-homologi.

For øyeblikket anerkjennes rundt 180 arter skilt i tretten forskjellige grupper. Noen av disse gruppene er anerkjent av produksjonen av det fluorescerende pigmentet kjent som pyoverdin.

Generelle egenskaper

Fordeling

På grunn av sin store evne til å vokse i forskjellige miljøer, har slekten en allestedsnærværende økologisk og geografisk distribusjon. De er funnet i land- og vannmiljøer. De er kjemotrofe og dyrkes lett på næringsmiddelagar-kulturmedier.

Temperatur

Det ideelle temperaturområdet er 25-30 ° C. Imidlertid er arter funnet å vokse i temperaturer under null og andre over 50 ° C.

Sykdommer

Blant artene som utgjør slekten, er det noen som forårsaker sykdommer hos dyr og mennesker. Tilsvarende er mange arter plantepatogener som forårsaker såkalt myk råte.

applikasjoner

Andre arter kan være veldig nyttige, siden det er bevist at de stimulerer plantevekst og kan brukes som gjødsel. De kan også bryte ned xenobiotiske forbindelser (som ikke er en del av sammensetningen av levende organismer).

Blant noen av xenobiotika som kan nedbrytes, skiller aromatiske hydrokarboner, klorater og nitrater seg ut. Disse egenskapene gjør noen arter veldig nyttige i bioremediation-programmer.

Farging og åndedrett

Pseudomonas-arter er Gram-negative. De er hovedsakelig aerobe, så oksygen er den endelige reseptoren for elektroner i respirasjon.

Noen arter kan bruke nitrater som alternative elektronakseptorer under anaerobe forhold. I dette tilfellet reduserer bakteriene nitrater til molekylært nitrogen.

ID

Alle Pseudomonas-arter er katalasepositive. Dette er enzymet som bryter ned hydrogenperoksyd til oksygen og vann. De fleste aerobe bakterier produserer dette enzymet.

Innenfor gruppen er det positive og negative oksidasearter. Tilstedeværelsen av dette enzymet anses som nyttig for identifisering av Gram-negative bakterier.

De fleste arter akkumulerer et glukosepolysakkarid som reservestoff. Noen grupper kan imidlertid ha polyhydroksybutyrat (PHB), som er et polymerprodukt av karbonassimilering.

pigmenter

Ulike arter av Pseudomonas produserer pigmenter som har blitt vurdert av taksonomisk betydning.

Blant disse er forskjellige typer fenaziner. Det vanligste av denne typen er det blå pigmentpyacinet. Dette pigmentet antas å bidra til å øke evnen til P. aeruginosa til å kolonisere lungene til pasienter med cystisk fibrose.

Andre fenaziner kan gi grønne eller oransje pigmenteringer, som er veldig nyttige i identifiseringen av noen arter i slekten.

Et annet karakteristisk pigment av noen grupper av Pseudomonas er pyoverdin. Disse gir gulaktige grønne farger og er typiske for de såkalte fluorescerende Pseudomonas.

Pyoverdin er av stor fysiologisk betydning siden den fungerer som en siderofore. Dette betyr at det kan fange utilgjengelig jern og løse det opp i kjemiske former som bakterier kan bruke.

Filogeni og taksonomi

Pseudomonas ble først beskrevet i 1894 av Walter Migula. Etymologien av navnet betyr falsk enhet. For øyeblikket er 180 arter gjenkjent i denne gruppen.

Slekten ligger i familien Pseudomoneacae i Pseudomonales-ordenen. Typearten er P. aeruginosa, som er en av de mest kjente i gruppen.

Egenskapene som ble brukt i prinsippet for å beskrive slekten, var veldig generelle og kunne deles av andre grupper av bakterier.

Senere begynte mer presise tegn å bli brukt til definisjon av kjønn. Disse inkluderer: GC-innholdet i DNA, pigmentering og typen reservestoff, blant andre.

På 70-tallet av 1900-tallet gjennomførte gruppespesialisten Norberto Palleroni sammen med andre forskere en studie av ribosomalt RNA. De bestemte at Pseudomonas kunne skilles i fem forskjellige grupper basert på rRNA-homologi.

Ved å bruke mer presise molekylære teknikker ble det bestemt at gruppene II-V etablert av Palleroni tilsvarte andre grupper av Proteobacteria. Foreløpig er det bare gruppe I som anses å samsvare med Psedomonas senso stricto.

De fleste av artene i denne gruppen produserer pyoverdin. Måten dette pigmentet blir biosyntetisert og utskilt på, kan bidra til å skille artene fra hverandre.

Grupper i

Basert på multilokus-sekvensanalysen er det blitt foreslått at Pseudomonas ville bli delt inn i fem grupper:

P. fluorescens-gruppe : dette er veldig mangfoldig og artene er saprofytiske, til stede i jord, vann og planteoverflater. Mange arter fremmer plantevekst.

P. syringae-gruppe : den består hovedsakelig av arter som er fytopatogene. Mer enn femti patovars (stammer av bakterier med ulik grad av patogenisitet) gjenkjennes.

P. putida gruppe : artene til denne gruppen finnes i jorda, rhizosfæren til forskjellige planter og i vann. De har en høy kapasitet til å bryte ned stoffer.

P stutzeri-gruppe : disse bakteriene er av stor betydning i næringssyklusen og har høyt genetisk mangfold.

Gruppe P aeruginosa : i denne gruppen er det arter som opptar forskjellige naturtyper, inkludert menneskelige patogener.

I en nyere molekylærundersøkelse foreslås det imidlertid at slekten skilles opp i tretten grupper bestående av to til mer enn seksti arter.

Den største gruppen er P. fluorescens, som inkluderer typen arter som er mye brukt i bioremediation-programmer. En annen art av interesse i denne gruppen er P. mandelii, som vokser i Antarktis og har vist seg å være sterkt resistent mot antibiotika.

morfologi

Bacilli er rett til svakt buet, 0,5 - 1 um bred x 1,5 -5 um lang. De er ikke i stand til å danne og akkumulere polyhydroksybutyratgranuler i medier med lite nitrogen. Dette skiller dem fra andre aerobe bakterier.

Cellekonvolutten består av den cytoplasmatiske membranen, celleveggen og den ytre membranen som dekker sistnevnte.

Celleveggen er typisk for Gram-negative bakterier, og er tynn og sammensatt av peptidoglycan. Den cytoplasmatiske membranen skiller cytoplasmaet fra de andre komponentene i cellehyllingen. Det dannes av et lipid-dobbeltlag.

Den ytre membranen består av et lipid kalt lipopolysaccharide som har hydrokarbonkjeder. Denne membranen er en barriere mot passering av molekyler som antibiotika som kan forårsake skade på cellen. På den annen side tillater det overføring av næringsstoffene som kreves for at bakteriene skal fungere.

Kapasiteten til den ytre membranen til å la noen stoffer passere og andre ikke, gis ved tilstedeværelsen av poriner. De er strukturelle proteiner i membranen.

flag

Flagellene i slekten er generelt lokalisert i en polar stilling, selv om det i noen tilfeller kan være underpolar. Laterale flagella er observert i noen stammer av P. stutzeri og andre arter.

Antall flagella har taksonomisk betydning. Det kan være en flagellum (monoterisk) eller flere (multitrichous). I samme art kan antall flageller variere.

I noen arter er tilstedeværelsen av fimbriae (proteinvedlegg som er tynnere og kortere enn et flagellum) observert, tilsvarende evagasjoner av den cytoplasmatiske membranen.

I P. aeruginosa er fimbriae omtrent 6 nm brede, er uttrekkbare og fungerer som reseptorer for forskjellige bakteriofager (virus som infiserer bakterier). Fimbriaene kan bidra til vedheft av bakterien til epitelcellene til verten.

Livssyklus

Pseudomonas-arter, som alle bakterier, reproduserer ved binær fisjon, en type aseksuell reproduksjon.

I den første fasen av binær fisjon går bakterien inn i en DNA-dupliseringsprosess. Disse har et enkelt sirkulært kromosom som begynner å bli kopiert av aktiviteten til replikasjonsenzymer.

De replikerte kromosomene går mot endene av cellen, senere genereres et septum og en ny cellevegg stammer fra de to dattercellene.

Ulike mekanismer for genetisk rekombinasjon er observert i Pseudomonas-arter. Dette garanterer forekomsten av genetisk variabilitet i aseksuelle reproduktive organismer.

Blant disse mekanismene er transformasjon (eksogene DNA-fragmenter kan komme inn i bakterier). Andre er transduksjon (utveksling av DNA mellom bakterier av et virus) og konjunksjon (overføring av DNA fra en donorbakterie til en mottaker).

plasmider

Plasmider er små sirkulære DNA-molekyler som forekommer i bakterier. Disse skilles fra kromosomet og kopieres og overføres uavhengig.

I Pseudomonas oppfyller plasmider forskjellige funksjoner som faktorer for fruktbarhet og resistens mot forskjellige midler. I tillegg gir noen muligheten til å forringe uvanlige karbonkilder.

Plasmider kan gi resistens mot forskjellige antibiotika som gentamicin, streptomycin og tetracyklin, blant andre. På den annen side er noen resistente mot forskjellige kjemiske og fysiske midler som ultrafiolett stråling.

De kan også bidra til å forhindre virkningen av forskjellige bakteriofager. På samme måte gir de resistens mot bakteriociner (giftstoffer produsert av bakterier for å hemme veksten av lignende).

habitat

Pseudomonas-arter kan utvikle seg i forskjellige miljøer. De er funnet i både terrestriske og akvatiske økosystemer.

Den ideelle temperaturen for utvikling av slekten er 28 ° C, men arter som P. psychrophila kan vokse i området fra -1 ° C til 45 ° CP termotoleraner er i stand til å utvikle seg ved en temperatur på 55 ° C.

Ingen av artene i slekten tåler en pH-verdi lavere enn 4,5. De kan vokse i medier som inneholder nitratammoniumioner som nitrogenkilde. De krever bare en enkel organisk forbindelse som en kilde til karbon og energi.

Minst ni arter av Pseudomonas er funnet voksende i Antarktis. Mens arten P. syringae har blitt assosiert med vannsyklusen, er den til stede i regnvann, snø og skyer.

Sykdommer

Pseudomonas-arter kan forårsake forskjellige sykdommer hos både planter og dyr og mennesker.

Sykdommer hos dyr og mennesker

Arter av slekten anses generelt å ha lav virulens, siden de har en tendens til å være saprofytiske. Disse er opportunistiske og har en tendens til å forårsake sykdom hos pasienter med lav motstand mot infeksjon. De er vanligvis til stede i urinveiene, luftveiene, sår og blod.

Arten som påvirker mennesker er P. aeruginosa. Det er en opportunistisk art som angriper immunsupprimerte pasienter, som har fått alvorlige forbrenninger eller gjennomgår cellegift.

P. aeruginosa angriper først og fremst luftveiene. Hos pasienter med bronkieektase (utvidelse av bronkiene) genererer det en stor mengde sputum og kan være dødelig.

P. entomophila har vist seg å være et patogen av Drosophila melanogaster (fruktflue). Det spres ved inntak og angriper epitelcellene i insektens tarm, noe som kan forårsake død.

P. plecoglossicida er funnet som et patogen av ayu-fisken (Plecoglossus altivelis). Bakteriene forårsaker hemorragiske ascites (ansamling av væske i bukhulen) hos fisk.

Plantsykdommer

De fytopatogene artene av Pseudomonas er årsaken til et stort mangfold av sykdommer. Disse kan generere nekrotiske lesjoner eller flekker på stilker, blader og frukt. De kan også forårsake gnagsår, svimmelhet og karinfeksjoner.

P. syringae-gruppen angriper hovedsakelig på bladnivå. I løken kan de for eksempel produsere flekker på bladene og råtne på pæren.

I oliventreet (Olea Europea) er arten P. savastanoi det som forårsaker tuberkulose i oliventreet, som er preget av dannelse av svulster. Disse svulstene dannes hovedsakelig på stengler, skudd, og noen ganger på blader, frukt og røtter. De forårsaker avløsning, en reduksjon i plantens størrelse og senere dens død.

referanser

1. Casado MC, Urbano N, R Díaz og A Díaz (2015) Tuberkulose i oliventrær: in vitro-studie av effekten av forskjellige soppdrepende midler på seks stammer av Pseudomonas savastonoi. Expoliva Symposium Proceedings, Jaén, Spania 6. - 8. mai.
2. Hesse C, F Schulz, C Bull, BT Shaffer, Q Yan, N Shapiro, A Hassan, N Varghese, L, Elbourne I Paulsen, N Kyrpides, T Woyke og J Loper (2018) Genebasert evolusjonshistorie av Pseudomonas spp. Enviromental Microbiology 20: 2142-2159.
3. Higuera-Llantén S, F Vásquez-Ponce, M Núñez-Gallego, M Palov, S Marshall og J Olivares-Pacheco (2018) Fenotypisk og genotypisk karakterisering av en ny multiantibiotisk resistent, alginat hyperproducerende stamme av Pseudomonas mandelii isolert i Antarktis. Polar Biol. 41: 469-480.
4. Luján D (2014) Pseudomonas aeruginosa: en farlig motstander. Acta Bioquím Clín. Latin-Amerika. 48 465-74.
5. Nishimori E, K Kita-Tsukamoto og H Wakabayashi (2000) Pseudomonas plecoglossicida sp. nov., det forårsakende middelet til bakteriell hemoragisk ascites av ayu, Plecoglossus altivelis. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 50: 83–89.
6. Palleroni NJ og M Doudoroff (1972) Noen egenskaper og taksonomiske underinndelinger av slekten Pseudomonas. Annu. Pastor Phytopathol. 10: 73-100.
7. Palleroni, N (2015) Pseudomonas. I: Whitman WB (redaktør) Bergeys Manual of Systematics of Archaea and Bacteria. John Wiley & Sons, Inc., i tilknytning til Bergey's Manual Trust.