FOTOSYNTESE: PROSESS, ORGANISMER, TYPER, FAKTORER OG FUNKSJONER - BIOLOGI - 2025

Den Fotosyntese er den biologiske prosess hvor sollys omdannes til kjemisk energi som er lagret i organiske molekyler. Det er en forbindelse mellom solenergi og liv på jorden.

Metabolsk klassifiseres planter som autotrofer. Dette betyr at de ikke trenger å konsumere mat for å overleve, å kunne generere den selv gjennom fotosyntesen. Alle planter, alger og til og med noen bakterier er fotosyntetiske organismer, preget av den grønne fargen på vev eller strukturer.

Fotosyntese (venstre) og respirasjon (høyre). Bilde til høyre fra BBC

Denne prosessen forekommer i organeller som kalles kloroplaster: membranøse subcellulære rom som inneholder en serie proteiner og enzymer som tillater utvikling av komplekse reaksjoner. I tillegg er det det fysiske stedet hvor klorofyll lagres, det pigmentet som er nødvendig for at fotosyntesen skal skje.

Stien som karbon tar under fotosyntesen, som begynner med karbondioksid og slutter med et sukkermolekyl, er kjent i beundringsverdig detalj. Stien er historisk blitt delt inn i lysfase og mørk fase, romlig skilt i kloroplasten.

Lysfasen foregår i membranen til kloroplast-thylakoid og innebærer nedbrytning av vannmolekylet til oksygen, protoner og elektroner. De sistnevnte overføres gjennom membranen for å lage et energireservoar i form av ATP og NADPH, som brukes i neste fase.

Den mørke fasen av fotosyntesen finner sted i stromaen i kloroplasten. Det består av omdannelse av karbondioksid (CO ₂ ) til karbohydrater, gjennom enzymene i Calvin-Benson-syklusen.

Fotosyntese er en avgjørende vei for alle levende organismer på planeten, som tjener som en kilde til innledende energi og oksygen. Hypotetisk, hvis fotosyntesen skulle slutte å virke, ville en masseutryddelseshendelse av alle "høyere" levende ting inntreffe på bare 25 år.

Historisk perspektiv

Kilde: pixabay.com

Tidligere trodde man at planter skaffet seg maten takket være humusen som var i jorda, på lignende måte som dyreernæring. Disse tankene kom fra eldgamle filosofer som Empedocles og Aristoteles. De antok at røttene oppførte seg som navlestrenger eller "munn" som matet planten.

Denne visjonen endret seg gradvis takket være hardt arbeid fra dusinvis av forskere mellom det syttende og det nittende århundre, som avslørte grunnlaget for fotosyntesen.

Observasjoner av den fotosyntetiske prosessen begynte for rundt 200 år siden, da Joseph Priestley konkluderte med at fotosyntesen var motsatt av cellulær respirasjon. Denne forskeren oppdaget at alt oksygen som finnes i atmosfæren er produsert av planter, gjennom fotosyntesen.

Deretter begynte det å komme sterke bevis på behovet for vann, karbondioksid og sollys for at denne prosessen skulle skje effektivt.

På begynnelsen av 1800-tallet ble klorofyllmolekylet isolert for første gang, og det var mulig å forstå hvordan fotosyntese fører til lagring av kjemisk energi.

Implementeringen av banebrytende tilnærminger, som gassutvekslingsstøkiometri, klarte å identifisere stivelse som et produkt av fotosyntesen. Videre var fotosyntesen et av de første emnene i biologi som ble studert gjennom bruk av stabile isotoper.

Fotosynteserligning

Fotosynteseformel

Generell ligning

Kjemisk sett er fotosyntese en redoksreaksjon der noen arter oksideres og gir elektronene sine til andre arter som er redusert.

Den generelle prosessen med fotosyntese kan sammenfattes i den følgende ligning: H ₂ O + lys + CO ₂ → CH ₂ O + O _2. Hvor uttrykket CH ₂ O (en sjettedel av et glukosemolekyl) refererer til organiske forbindelser kalt sukker som planten vil bruke senere, for eksempel sukrose eller stivelse.

Lys og mørk fase

Vi kan dele denne ligningen i to mer spesifikke ligninger for hvert trinn i fotosyntesen: lysfasen og den mørke fasen.

Vi representerer lysfasen som: 2H ₂ O + lys → O2 + 4H ⁺ + 4e ^- . Tilsvarende innebærer den mørke fasen følgende forhold: CO ₂ + 4H ⁺ + 4e− → CH ₂ O + H ₂ O.

Δ

Den frie energien ( Δ G ° ) for disse reaksjonene er henholdsvis +479 kJ · mol ^- 1, +317 kJ · mol ⁻¹ og +162 kJ · mol ⁻¹ . Som antydet av termodynamikk, oversettes det positive tegnet på disse verdiene til et energibehov og kalles den endergonic prosessen.

Hvor får den fotosyntetiske organismen denne energien for at reaksjonene skal skje? Fra sollys.

Det skal nevnes at, i motsetning til fotosyntesen, er aerob respirasjon en eksergonisk prosess - i dette tilfellet er verdien av ΔG ° ledsaget av et negativt tegn - der energien som frigjøres brukes av organismen. Derfor er ligningen: CH ₂ O + O ₂ → CO ₂ + H ₂ O.

Hvor det skjer?

I de fleste planter er hovedorganet der prosessen skjer i bladet. I disse vevene finner vi små globose-strukturer, kalt stomata, som kontrollerer inntreden og utløpet av gasser.

Cellene som utgjør et grønt vev, kan ha opptil 100 kloroplast i seg. Disse rommene er strukturert av to ytre membraner og en vandig fase som kalles stromaen der et tredje membransystem er lokalisert: thylakoid.

Prosess (faser)

Lettfase

Fotosyntese begynner med å fange lys av det mest tallrike pigmentet på planeten jorden: klorofyll. Opptak av lys resulterer i eksitering av elektroner til en høyere energitilstand - og konverterer dermed energien fra solen til potensiell kjemisk energi.

I thylakoidmembranen er fotosyntetiske pigmenter organisert i fotocentere som inneholder hundrevis av pigmentmolekyler som fungerer som en antenne som absorberer lys og overfører energi til klorofyllmolekylet, kalt "reaksjonssenteret."

Reaksjonssenteret er sammensatt av transmembranproteiner bundet til en cytokrom. Dette overfører elektroner til andre molekyler i en elektrontransportkjede gjennom en serie membranproteiner. Dette fenomenet er kombinert med syntesen av ATP og NADPH.

Proteiner involvert

Proteiner er organisert i forskjellige komplekser. To av dem er fotosystemer I og II, som er ansvarlige for å absorbere lys og overføre det til reaksjonssenteret. Den tredje gruppen består av cytokrom bf-komplekset.

Energien produsert av protongradienten brukes av det fjerde komplekset, ATP-syntase, som kobler strømmen av protoner med ATP-syntese. Merk at en av de mest relevante forskjellene med hensyn til respirasjon er at energi ikke bare konverteres til ATP, men også til NADPH.

photo

Fotosystem I består av et klorofyllmolekyl med en absorpsjonstopp på 700 nanometer, derfor kalles det P ₇₀₀ . Tilsvarende er absorpsjonstoppen for fotosystem II 680, forkortet P ₆₈₀ .

Oppgaven til fotosystem I er produksjonen av NADPH og den til fotosystem II er syntesen av ATP. Energien som brukes av fotosystem II kommer fra nedbrytningen av vannmolekylet, frigjør protoner og skaper en ny gradient over thylakoidmembranen.

Elektronene som stammer fra bruddet blir overført til en fettløselig forbindelse: plastokinon, som fører elektronene fra fotosystemet II til cytokrom bf-komplekset, og genererer en ekstra pumping av protoner.

Fra fotosystem II flytter elektronene til plastocyanin og fotosystem I, som bruker høyenergi-elektronene for å redusere NADP ⁺ til NADPH. Elektronene når etter hvert ferrodoksinet og genererer NADPH.

Syklisk strøm av elektroner

Det er en alternativ vei der ATP-syntese ikke involverer NADPH-syntese, generelt for å tilføre energi til nødvendige metabolske prosesser. Derfor avgjørelsen om å generere ATP eller NADPH avhenger av cellenes øyeblikkelige behov.

Dette fenomenet involverer syntesen av ATP av fotosystem I. Elektronene overføres ikke til NADP ⁺ , men til cytokrom bf-komplekset, og skaper en elektrongradient.

Plastocyanin returnerer elektronene til fotosystem I, fullfører transportsyklusen og pumper protonene inn i cytokrom bf-komplekset.

Andre pigmenter

Klorofyll er ikke det eneste pigmentet som planter har, det er også såkalte "tilbehørspigmenter", inkludert karotenoider.

I lysfasen av fotosyntesen skjer produksjonen av elementer som kan være skadelige for cellen, for eksempel "singlet oksygen". Karotenoider er ansvarlige for å forhindre dannelse av forbindelser eller forhindre at det skader vev.

Disse pigmentene er det vi observerer om høsten, når bladene mister sin grønne farge og blir gule eller oransje, siden plantene bryter ned klorofyll for å få nitrogen.

Mørk fase

Målet med denne innledende prosessen er å bruke solens energi til produksjon av NADPH (Nikotinamid-Adenin-Dinukleotid-fosfat eller "reduserende kraft") og ATP (adenosintrifosfat, eller "energiens valuta" i cellen). Disse elementene vil bli brukt i den mørke fasen.

Før du beskriver de biokjemiske trinnene som er involvert i denne fasen, er det nødvendig å tydeliggjøre at selv om navnet er "mørk fase", forekommer det ikke nødvendigvis i total mørke. Historisk sett prøvde begrepet å referere til lysets uavhengighet. Fasen kan med andre ord oppstå i nærvær eller fravær av lys.

Ettersom fasen avhenger av reaksjonene som oppstår i lysfasen - som krever lys - er det imidlertid riktig å referere til disse trinnene som karbonreaksjoner.

Calvin syklus

I denne fasen forekommer Calvin-syklusen eller tre-karbonveien, en biokjemisk trasé beskrevet i 1940 av den amerikanske forskeren Melvin Calvin. Oppdagelsen av syklusen ble tildelt Nobelprisen i 1961.

Generelt er tre grunnleggende trinn i syklusen beskrevet: karboksylering av CO _2- akseptoren , reduksjon av 3-fosfoglyserat og regenerering av CO ₂ akseptor .

Syklusen begynner med inkorporering eller "fiksering" av karbondioksid. Det reduserer karbon til karbohydrater, ved tilsetning av elektroner, og bruker NADPH som en reduserende kraft.

I hver sving krever syklusen inkorporering av et karbondioksydmolekyl, som reagerer med ribulosebisfosfat, og genererer to tre-karbonforbindelser som vil bli redusert og regenerere et ribulosemolekyl. Tre omdreininger av syklusen resulterer i et glyseralhydfosfatmolekyl.

Derfor er seks sykluser nødvendig for å generere et seks-karbon sukker som glukose.

Fotosyntetiske organismer

Den fotosyntetiske kapasiteten til organismer vises i to av domenene, som består av bakterier og eukaryoter. Basert på dette beviset, er individer som utgjør archaea-domenet blottet for denne biokjemiske veien.

Fotosyntetiske organismer dukket opp for omtrent 3,2 til 3,5 milliarder år siden som strukturerte stromatolitter som ligner på moderne cyanobakterier.

Logisk sett kan en fotosyntetisk organisme ikke anerkjennes som sådan i fossilprotokollen. Det kan imidlertid gjøres konklusjoner under hensyntagen til dens morfologi eller geologiske kontekst.

I forhold til bakterier ser evnen til å ta sollys og omdanne det til sukker til å være vidt distribuert i forskjellige Phyla, selv om det ikke ser ut til å være et tilsynelatende evolusjonsmønster.

De mest primitive fotosyntetiske cellene finnes i bakterier. Disse har pigmentet bakterioklorofyll, og ikke den kjente klorofylen av grønne planter.

Fotosyntetiske bakteriegrupper inkluderer cyanobakterier, protobakterier, svovelgrønne bakterier, firmicutes, filamentøse anoksiske fototrofer og acidobacteria.

Når det gjelder planter, har de alle muligheten til å fotosyntetisere. Det er faktisk det mest kjennetegnende elementet i denne gruppen.

Typer fotosyntesen

Oksygen og anoksygen fotosyntesen

Fotosyntese kan klassifiseres på forskjellige måter. En første klassifisering tar hensyn til hvis organismen bruker vann for reduksjon av karbondioksid. Dermed har vi oksygeniske fotosyntetiske organismer, som inkluderer planter, alger og cyanobakterier.

Derimot, når kroppen ikke bruker vann, kalles de anoksygeniske fotosyntetiske organismer. Denne gruppen inkluderer grønne og lilla bakterier, for eksempel slektene Chlorobium og Chromatium, som bruker svovel eller hydrogengass for å redusere karbondioksid.

Disse bakteriene er ikke i stand til å ty til fotosyntese i nærvær av oksygen, de trenger et anaerobt miljø. Derfor fører ikke fotosyntesen til generering av oksygen - derav navnet “anoxygenic”.

Typer metabolisme C

Fotosyntese kan også klassifiseres basert på fysiologiske tilpasninger av planter.

I fotosyntetiske eukaryoter skjer reduksjonen av CO ₂ fra atmosfæren til karbohydrater i Calvin-syklusen. Denne prosessen begynner med enzymet rubisco (ribulose-1,5-bisfosfatkarboksylase / oksygenase) og den første stabile forbindelsen som ble dannet er 3-fosfoglycerinsyre, med tre karbonatomer.

Under betingelser med varmestress, kalt høy stråling eller tørke, kan rubisco-enzymet ikke skille mellom O ₂ og CO ₂ . Dette fenomenet reduserer effektiviteten til fotosyntesen markant og kalles fotorespirasjon.

Av disse grunnene er det planter med spesielle fotosyntetiske metabolismer som gjør at de kan unngå denne ulempen.

C4 metabolisme

Metabolisme av type C ₄ tar sikte på å konsentrere karbondioksid. Før RUBISCO opptrer, C- ₄ planter gjennomføre en første karboksylering av PEPC.

Merk at det er en romlig skille mellom de to karboksyleringene. C ₄ anlegg utmerker seg ved å ha “Kranz” eller krone anatomi, dannet av mesofyllcellene og er foto, i motsetning til disse cellene i normal eller C- _3- fotosyntesen .

I disse cellene skjer den første karboksyleringen ved PEPC, og gir som produkt oksaloacetat, som reduseres til malat. Dette diffunderer til skjede-cellen, hvor en dekarboksyleringsprosess skjer, og genererer CO ₂ . Karbondioksid brukes i den andre karboksyleringen regissert av rubisco.

CAM-fotosyntesen

CAM-fotosyntesen eller syremetabolismen av crassulaceae er en tilpasning av planter som lever i ekstremt tørt klima og er typisk for planter som ananas, orkideer, nelliker, blant andre.

Assimilering av karbondioksid i CAM-planter skjer om natten, siden tapet av vann på grunn av åpningen av stomaten vil være mindre enn på dagtid.

CO ₂ kombineres med PEP, en reaksjon katalysert av PEPC, og danner eplesyre. Dette produktet lagres i vakuolene som frigjør innholdet i morgentimene, deretter dekarboksyleres og CO ₂ klarer å bli inkorporert i Calvin-syklusen.

Faktorer involvert i fotosyntesen

Blant miljøfaktorene som griper inn i effektiviteten av fotosyntesen, skiller seg følgende ut: den nåværende mengden CO ₂ og lys, temperatur, akkumulering av fotosyntetiske produkter, mengden oksygen og tilgjengeligheten av vann.

Plantspesifikke faktorer spiller også en grunnleggende rolle, som alder og vekststatus.

Konsentrasjonen av CO ₂ i miljøet er lav (den overstiger ikke 0,03% av volumet), derfor har enhver minimal variasjon betydelige konsekvenser for fotosyntesen. I tillegg er planter bare i stand til 70 til 80% av det tilstedeværende karbondioksid.

Hvis det ikke er noen begrensninger av de andre variablene som er nevnt, finner vi at fotosyntesen vil avhenge av mengden CO ₂ tilgjengelig.

Tilsvarende er lysintensitet avgjørende. I miljøer med lav intensitet vil respirasjonsprosessen utkonkurrere fotosyntesen. Av denne grunn er fotosyntesen mye mer aktiv i timene når solintensiteten er høy, for eksempel de første timene på morgenen.

Noen planter kan bli berørt mer enn andre. Fôrgras er for eksempel veldig følsom for temperatur.

Egenskaper

Fotosyntese er en viktig prosess for alle organismer på planeten jorden. Denne traseen er ansvarlig for å støtte alle livsformer, være kilden til oksygen og basen til alle eksisterende trofiske kjeder, siden den letter konvertering av solenergi til kjemisk energi.

Med andre ord, fotosyntesen produserer oksygenet som vi puster inn - som nevnt ovenfor, at elementet er et biprodukt av prosessen - og maten vi konsumerer på daglig basis. Nesten alle levende organismer bruker organiske forbindelser avledet fra fotosyntesen som en energikilde.

Merk at aerobe organismer er i stand til å trekke ut energi fra organiske forbindelser produsert ved fotosyntese bare i nærvær av oksygen - som også er et produkt av prosessen.

Faktisk er fotosyntesen i stand til å omdanne et forverret antall (200 milliarder tonn) karbondioksid til organiske forbindelser. Når det gjelder oksygen, anslås produksjonen å være i området 140 milliarder tonn.

I tillegg gir fotosyntesen oss mesteparten av energien (omtrent 87% av dette) som menneskeheten bruker for å overleve, i form av fossilerte fotosyntetiske brensler.

Utvikling

Første fotosyntetiske livsformer

I lys av evolusjonen ser fotosyntesen ut til å være en ekstremt gammel prosess. Det er en stor mengde bevis som plasserer opprinnelsen til denne banen nær utseendet til de første livsformene.

Når det gjelder opprinnelsen til eukaryoter, er det overveldende bevis som foreslår endosymbiose som den mest sannsynlige forklaringen på prosessen.

Dermed kan organismer som minner om cyanobakterier bli kloroplaster, takket være endosymbiotiske forhold til større prokaryoter. Av denne grunn er den evolusjonære opprinnelsen til fotosyntesen født i bakteriedomenet og kan distribueres takket være massive og repeterende hendelser ved horisontal genoverføring.

Oksygenrolle i evolusjonen

Det er ingen tvil om at energikonvertering av lys gjennom fotosyntesen har formet det nåværende miljøet på planeten jorden. Fotosyntese, sett på som en nyvinning, beriket atmosfæren med oksygen og revolusjonerte livets former for energi.

Da frigjøringen av O _{2 begynte} av de første fotosyntetiske organismer, løste den seg sannsynligvis opp i vannet i havene, helt til den var mettet. I tillegg var oksygen i stand til å reagere med jern og presipiterte i form av jernoksid, som i dag er en uvurderlig kilde til mineraler.

Overskuddet av oksygen avanserte til atmosfæren for å til slutt konsentrere seg der. Denne massive økningen i konsentrasjonen av O ₂ har viktige konsekvenser: skade på biologiske strukturer og enzymer, og fordømmer mange grupper av prokaryoter.

I motsetning til dette viste andre grupper tilpasninger til å leve i det nye oksygenrike miljøet, formet av fotosyntetiske organismer, antagelig gamle cyanobakterier.

referanser

1. Berg, JM, Stryer, L., & Tymoczko, JL (2007). Biokjemi. Jeg snudde meg.
2. Blankenship, RE (2010). Tidlig utvikling av fotosyntesen. Plantefysiologi, 154 (2), 434–438.
3. Campbell, A, N., & Reece, JB (2005). Biologi. Panamerican Medical Ed.
4. Cooper, GM, & Hausman, RE (2004). Cellen: Molekylær tilnærming. Medicinska naklada.
5. Curtis, H., & Schnek, A. (2006). Invitasjon til biologi. Panamerican Medical Ed.
6. Curtis, H., & Schnek, A. (2008). Curtis. Biologi. Panamerican Medical Ed.
7. Eaton-Rye, JJ, Tripathy, BC, & Sharkey, TD (Eds.). (2011). Fotosyntese: plastidbiologi, energiomsetning og karbonassimilering (Vol. 34). Springer Science & Business Media.
8. Hohmann-Marriott, MF, & Blankenship, RE (2011). Evolusjon av fotosyntesen. Årlig gjennomgang av plantebiologi, 62, 515-548.
9. Koolman, J., & Röhm, KH (2005). Biokjemi: tekst og atlas. Panamerican Medical Ed.
10. Palade, GE, & Rosen, WG (1986). Cellebiologi: grunnleggende forskning og applikasjoner. Nasjonale akademier.
11. Posada, JOS (2005). Fundamenter for etablering av beite og fôrvekster. Universitetet i Antioquia.
12. Taiz, L., & Zeiger, E. (2007). Plantefysiologi. Jaume I. universitet